EKOLOGIE SINIC A ŘAS

Půdní řasy a sinice

Půdní prostředí

Půda představuje velmi komplexní prostředí, které je výsledkem společného působení atmosféry, hydrosféry a biosféry na horniny zemského povrchu. Tato, zjednodušeně řečeno, směs zvětralé horniny, vzduchu a organického materiálu je nedílnou částí suchozemských ekosystémů a prostředím pro velké množství organismů, které se současně podílejí na jejím formování.

Vznik různých typů půdy je svázán s působením různých půdotvorných faktorů. Základním půdotvorným faktorem je matečná hornina, dále pak klimatické podmínky (srážky a výpar, teplota, vítr apod.), vzhledem k tomu že různé půdy jsou různého stáří je důležité neopomíjet, že do vzniku půd se také promítá čas, který působí jednotlivé půdotvorné faktory. Z dalších abiotických faktorů mají na formování jednotlivých půdních vliv také morfologie reliéfu (např. expozice svahů), působení vody (hydrodynamické podmínky), nadmořská výška apod. Na formování půdy se také podílejí složky biosféry, z nichž významnou roli mají vyšší rostliny a edafon, společenstvo organismů v půdě žijících. Z biotických faktorů, které se podílejí na vzniku půdy, jsou důležité především aktivita mikroorganismů, působení extracelulární enzymů v půdě, životní projevy kořenů rostlin a životní projevy živočichů, s čímž je velmi úzce spojená i tvorba humusu. Důležitým půdotvorným činitelem je také člověk a jeho činnost.

Půdní prostředí není homogenní, jednotlivé typy půdy se liší svými tzv. půdními profily, zjednodušeně vrstvami lišícími se svojí strukturou, chemismem, hydrologickými a biotickými poměry. Jednotlivé vrstvy označujeme jako půdní horizonty. Na příkladu půd naší středoevropské oblasti můžeme nejčastěji pozorovat nadložní organický horizont, humusový horizont – nejbohatší na organickou hmotu, metamorfický horizont a půdotvorný substrát. Nadložní organický horizont je někdy spojován s opadankou (někdy jsou tyto pojmy považovány za synonymní), která představuje odumřelý rostlinný materiál, který spadl na zem, a z něj uvolněné živiny se poté stávají součástí živinových cyklů ve vrchní vrstvě půdy.

Půda je zásadním prostředím pro fungování biogeochemických cyklů, poskytuje životní prostor mnoha skupinám organismů apod. Jejími hlavními funkcemi jsou: (1) regulace biotických procesů, (2) výrazně se podílí na výměně plynů mezi půdou a atmosférou, vodní a tepelnou rovnováhu atmosféry, má důležitou filtrační funkci pro vodu, kterou také zadržuje a dále redistribuuje, (3) pokrývá povrch Země, reguluje destrukční procesy, a tím představuje jakousi ochrannou vrstvu litosféry, (4) hraje důležitou ekologickou roli v biogeochemických cyklech prvků a cyklech látek a v neposlední řadě (5) poskytuje životní prostor široké škále organismů.

V rámci naší planety se v průběhu času zformovaly různé typy půdy. Vzhledem k tomu, jaké faktory hrají roli ve formování půdy, lze očekávat, že se jednotlivé skupiny půd budou různým způsobem lišit – hlavní roli mají kromě typu matečné horniny také klimatické podmínky, především množství srážek a teplota, podobně, jako je tomu u formování jednotlivých biomů. Takové skupiny půd pak označujeme jako zonální. Zonální distribuce půd je následující (Prach et al., 2009):

  • arktické a subarktické oblasti – permafrost, kryogenní procesy, časté převlhčení a zrašelinění organických zbytků;

  • oblasti mírného a boreálního klimatu – mocné vrstvy kvartérních sedimentů různého původu, převážně lesní půdy různých typů;

  • mírné stepní klima – pleistocenní spraše, částečně glaciální sedimenty; černozemě;

  • semiaridní a aridní oblasti – fyzikální zvětrávání (svahové pohyby, větrná eroze, bleskové povodně), akumulace a redistribuce anorganických látek;

  • střídavě vlhké a vlhké tropy – staré zvětralé povrchy, difúzní přechody horizontů.

Mezi půdami najdeme také typy, které nejsou vázané na zonální distribuci, takové označujeme jako intrazonální, zvláštní skupinou jsou pak půdy azonální, jejichž distribuce je často vázaná na extrémní typy substrátu (matečné horniny), jako jsou například vápenec nebo hadec.

Vzhledem k heterogenitě půdních skupin a s nimi spojenými hydrologickými, ekologickými, biogeochemickými a dalšími podmínkami je zcela jasné, že tyto specifické podmínky budou v rámci jednotlivých typů půd poskytovat prostor k tvorbě specifických společenstev organismů. Těmto společenstvům slouží půda především jako zásobník zdrojů (minerálních látek, potravy apod.) - rozmístění těchto zdrojů je v půdě však nepravidelné, od čehož se odvíjí i nepravidelné rozmístění organismů. Půda organismům také poskytuje životní prostor, i zde jsou však jisté limitace, které jsou spojeny především s omezením pohyblivosti organismů v půdním prostředí a také poměrně variabilní a mnohdy výrazně kolísající půdní vlhkostí a mírou provzdušnění jednotlivých částí půdního profilu. Podmínek, které mají vliv na formování půdních společenstev, je poměrně velké množství, můžeme je spojit především s (1) pevnou složkou půdy, její texturou a strukturou (2) fyzikálními vlastnostmi půdy (např. teplota), (3) přítomností vody a vzduchu v půdě, (4) chemismem (oxidačně-redukční podmínky, pH apod.). Především vlastní struktura půdy je pak ovlivňována fyzikálními procesy spojenými s vodním a teplotním režimem (vysychání, zvlhčování, zamrzání, rozmrzání apod.) a také s biotickými projevy (mikrobiální aktivita, rozklad organické hmoty, aktivita kořenů rostlin a pohyb živočichů).

Diverzita půdních organismů je obrovská, zahrnuje prokaryotní organismy (bakterie, sinice), protistní organismy (mikroskopické houby, řasy, heterotrofní protista), mikro- i makroskopické skupiny mnohobuněčných živočichů (hlístice, roupice, měkkýši, kroužkovci, členovci apod.) až po některé obratlovce. Půda poskytuje substrát pro kořeny rostlin a mycelia hub. V půdním prostředí samozřejmě mezi jednotlivými funkčními skupinami organismů dochází k různým biotickým interakcím a k toku živin a energie. Právě sinice a řasy hrají v tomto prostředí poměrně důležitou roli primárních producentů.

Diverzita půdních sinic a řas

Sinice a řasy jsou v půdě poměrně výrazně zastoupeny, uvádí se tisíce až miliardy buněk v jednom gramu svrchní vrstvy půdy. Pokud bychom tyto počty převedly na hmotnost, bavíme se o desítkách až stovkách kilogramů na hektar půdy. Množství sinic a řas (ať už jako počty buněk, nebo biomasa) a také jejich biodiverzita souvisí samozřejmě s typem půdy, vegetací, ale také s hloubkou, přičemž s hloubkou půdního profilu počty sinic a řas klesají.

V půdě jsou sinice zastoupeny všemi svými morfologickými typy a zástupci pocházejí z vývojových linií napříč celou skupinou, zastoupeny jsou:

  • kokální typy (skupiny Chroococcales, Synechococcales) - Chroococcus, Gloeocapsa, Gloeocapsopsis, Gloeothece, Aphanothece, Cyanosarcina, Aphanocapsa, Synechocystis a Synechococcus

  • jednoduché vláknité typy (skupiny Synechococcales, Oscillatoriales) - Oculatella, Nodosilinea, Phormidesmis, Schizothrix, Phormidium, Microcoleus, Kastovskya, Lyngbya a Hormoscilla

  • nevětvené vláknité typy s heterocyty (zástupci ze skupiny Nostocales) - Anabaena, Nostoc, Nodularia, Cylindrospermum, Trichormus, Desmonostoc, Calothrix

  • nepravě větvené typy s heterocyty (zástupci ze skupiny Nostocales) - Scytonema

  • pravě větvené typy s heterocyty (zástupci ze skupiny Nostocales) - Stigonema, Fischerella

Diverzita půdních řas je poměrně velká, v půdním prostředí jsou různou měrou zastoupeny víceméně všechny vývojové linie řas. Mezi půdními řasami nalezneme nejčastěji kokální typy, ať už jako jednotlivé buňky nebo kolonie, některé mohou být uloženy ve výrazné slizové pochvě (kapsální stélka), dále jsou zastoupeny různé typy vláknitých a sifonálních řas, bičíkovci a také rhizopodiální (měňavkovité) buňky.

Některé jsou zastoupeny pouze několika málo druhy, například skrytěnky (rod Bjornbergiella), obrněnky (druhy rodů Phytodinium, Gloeodinium nebo Rufusiella), zlativky (druhy rodu Apistonema), Haptophyta (druhy rodu Crysotila), ruduchy (druhy rodu Porphyridium, Rhodospora nebo Chroothece), krásnoočka (druhy rodů Euglena, Heteronema, Astasia, Petalomonas nebo Scytomonas). Z řasových skupin jsou v půdě nejzastoupenější následující skupiny:

  • zelené řasy (Chlorophyta)

      • Trebouxiophyceae - Stichococcus, Myrmecia

      • Chlorophyceae Spongiochloris, Mychonastes, Neochlorosarcina, Bracteacoccus, Chlamydomonas, Chlorococcum, Neospongiococcum, Tetracystis, Protosiphon

      • Ulvophyceae - Planopila, Hazenia, Dilabifilum, Interfilum

  • streptofyta (Steptophyta)

      • spájivky (Zygnematophyceae) - Cylindrocystis, Mesotaenium,

      • Klebsomidiophyceae - Klebsormidium

      • Chlorokybophyceae - Chlorokybus

  • hnědé řasy (Heterokontophyta)

      • rozsivky (Bacillariophyceae) - Hantzschia, Luticola a další zástupci penátních rozsivek

      • různobrvky (Xanthophyceae) - Pleurochloris, Chloridella, Ellipsoidon, Neprodiella, Monodus, Bumilleriopsis, Botrydiopsis, Botryochloris, Xanthonema, Bumilleria, Tribonema, Heterococcus, Botrydium, Vaucheria

      • Eustigmatophyceae - Eustigmatos, Vischeria, Chlorobotrys, Monodopsis

Kromě přírodních faktorů jsou sinice a řasy a jejich společenstva také ovlivňovány činností člověka, především zanášením polutantů do prostředí. Těmto podmínkám a potenciálnímu fyziologickému stresu jím způsobenému se mohou sinice a řasy snažit vyhnout, a pokud se jim nemohou vyhnout, musí se jim přizpůsobit, a pokud přeci jenom dojde k rozvoji fyziologického stresu, nebo dokonce poškození, musí mít opravné mechanismy, nejčastěji na úrovni DNA.

Velká diverzita půdních sinic a řas souvisí s tím, že se tyto organismy musely přizpůsobit podmínkám půdního prostředí. Půda, především její svrchní část, je poměrně extrémním prostředím, které je ovlivňováno především slunečním zářením a s ním související teplotou – sinice a řasy jsou vystavovány extrémně vysokým nebo naopak nízkým teplotám, různé míře ozářenosti a působení UV záření.

Zástupci sinic a řas, kteří jsou schopni pohybu (sinice Microcoleus, Phormidium nebo hormogonia rodu Nostoc, penátní rozsivky, půdní typy rodu Chlamydomonas, některá krásnoočka, zoospory) se snaží vyhnout stresovému působení slunečního záření vertikální migrací ve svrchních vrstvách půdy. V rámci krásnooček došlo k morfologickému uzpůsobení buněk právě za účelem efektivního pohybu mezi půdními částicemi – zástupci z klasické skupiny Serpentes (např. Euglena mutabilis nebo Euglena deses) mají, jak už název skupina napovídá, háďátkovitý tvar, redukovaný bičík a pohybují se plazením. Některé nepohyblivé sinice a řasy se proti nadměrnému působení slunečního záření brání shlukováním buněk do agregátů a tzv. samostíněním.

Nejčastější ochranou před nadměrným slunečním zářením je využívání, resp. biosyntéza, různých pigmentů a jiných látek za účelem ochrany před fotooxidativním stresem. Typickou skupinou ochranných pigmentů jsou karotenoidy – primární karotenoidy jsou strukturní a funkční komponenty fotosyntetického aparátu, jedná se o přídatné světlosběrné pigmenty s funkcí ochrany právě před zmíněným fotooxidativním stresem. Sekundární karotenoidy jsou pak řasou syntetizovány v závislosti na podmínkách prostředí, jedná se například o astaxantin a jeho estery nebo kantaxantin, tedy například v závislosti na intenzitě ozářenosti. Syntéza sekundárních karotenoidů je typická pro zástupce ze skupiny Chlorophyceae (např. druhy rodů Chlorosarcinopsis, Scenedesmus, Chlorococcum nebo Bracteaococcus).

Roli především v ochraně před UV zářením hraje biopolymer sporopolenin (složený z mastných kyselin, lipidů, fenolů, karotenoidů apod.), typický například pro čeleď Scenedesmaceae. Některé sinice (Nostoc, Scytonema, Calothrix, Lyngbya, Rivularia, Chlorogloeopsis nebo Hyella) produkují scytonemin, žlutohnědý pigment vznikající z aminokyseliny tryptofanu. Tento pigment se hromadí ve slizových pochvách a obalech a slouží také jako UV protektant, u jiných sinic (Gloeocapsa) plní tuto funkci pigment gloeocapsin, jehož barva variuje od červené po fialovou až temně fialovou v závislosti na pH prostředí. Další skupinu UV-protektivních látek představují amonikyseliny podobné mykosporinu (mycosporine-like amino acids, MAAs), skupina sekundárních metabolitů, které jsou produkovány především bakteriemi (např. rod Nostoc), mikroskopickými řasami (např. rod Prasiola) a různými skupinami hub. Kromě těchto relativně běžných protektivních látek produkují a využívají sinice a řasy další sekundární metabolity s ochrannou funkcí, například tokoferoly, kyselinu askorbovou (vitamin C), fenolické nebo enzymatické antioxidanty, jako například superoxid dismutáza, která hraje důležitou roli při ochraně před reaktivními formami kyslíku.

Dalším enviromentálním faktorem, který má zásadní vliv na diverzitu sinic a řas je dostupnost vody. Dostupnost vody souvisí s teplotou a může být různě variabilní v různých typech biomů a typech půd a také v rámci jednotlivých typů prostředí vykazuje prvky sezónní dynamiky. Jelikož je voda pro buňku zásadním reakčním prostředím, je její nedostatek poměrně zásadním fyziologickým stresorem a půdní sinice a řasy se na tuto skutečnost musely adaptovat – mohou dehydrataci buď předejít, a to buď mechanickou nebo chemickou cestou, nebo jí přečkat. Pokud přesto dojde k rozvoji fyziologického stresu, musejí mít opět připraveny mechanismy, jak vzniklé škody opravit, opět často na úrovni oprav DNA. Pro udržení důležitých metabolických procesů a realizaci opravných mechanismů si v rámci adaptačních mechanismů půdní sinice a řasy ve svých buňkách akumulují organické molekuly, které pro tyto procesy poslouží jako zdroje energie. V některých případech, například u vláknité řasy rodu Klebsormidium, hraje roli syntéza polysacharidu kalózy, která se syntetizuje jako reakce na mechanické poškození nebo plazmolýzu.

Mechanickou ochranu představují především tlusté buněčné stěny, případně tvorba slizových obalů, které mají za úkol zamezit dehydrataci cytosolu v případě nedostatku vody v prostředí. Mnohem častější ochranou před dehydratací je syntéza různých typů látek, např. extracelulárních polysacharidů. Poměrně důležitá je syntéza a akumulace metabolicky multifunkčních organických látek – cukerné alkoholy (glycerol, arabitol, mannitol, etythriol, sorbitol, volemitol), které představují osmolity, substráty poskytující energii pro udržení metabolických procesů během stresu a také k opravným mechanismům; nízkomolekulární uhlovodíky, které zvyšují fluiditu (tekutost) fotosyntetických membrán.

Sinice a řasy, které jsou schopné tvořit různá klidová stádia (zygospory, akinety, různé typy cyst, hypnoblasty apod.) mohou nedostatek vody v prostředí řešit právě přechodem do těchto často tlustostěnných odolných stádií.

Je nutné si uvědomit, že nedostatek vody není spojený pouze s vysokými teplotami, tento problém je samozřejmě spojený i s nedostatkem volné vody při nízkých teplotách, zde pak hrají důležitou roli látky označované jako kryoprotektanty (► Extremofilní sinice a řasy).

Distribuce půdních sinic a řas

Sinice a řasy nejsou v půdě rozmístěny rovnoměrně a jejich distribuce, ať už horizontální nebo vertikální, je ovlivněna jejich biologií, ekologií (adaptacemi) a samozřejmě podmínkami půdního prostředí – teplotou, světelnými podmínkami, vlhkostí (dostupností vody), reakcí půdy (pH), obsahem solí, texturou půdy spolu s mikroreliéfem. Právě tyto dva poslední faktory mohou hrál roli ve formování mikrohabitatů s mírně odlišnými podmínkami od okolního půdního prostředí

Teplota je úzce svázaná s klimatickými podmínkami, a jak je patrné z předchozího textu věnovanému adaptacím na teplotní poměry, je zřejmé, že téměř všechny půdní sinice a řasy jsou extrémy teploty schopné tolerovat, adaptovat se na ně, jedná se v tomto pohledu o organismy extremotolerantní.

Hlavním faktorem, který formuje řasová půdní společenstva, je světlo. Množství dopadajícího a do půdního prostředí pronikajícího světla souvisí se společenstvy vyšších rostlin, a tedy s mírou zastínění půdního povrchu. Ukazuje se, že nejbohatší řasová společenstva jsou vyvinuta na místech s řídkou vegetací, nejméně bohatá společenstva jsou na místech zastíněných (tropické lesy nebo v našich podmínkách časté husté smrkové porosty). Míra dostupného světla při jeho vertikální distribuci v půdním prostředí snižuje, a i tento faktor ovlivňuje distribuci (a diverzitu) řasových společenstev v různých hloubkách půdního profilu.

Faktor vlhkosti souvisí, podobně jako v případě teploty, se schopností sinic a řas odolávat nedostatku vlhkosti a samozřejmě se odráží v distribuci řasových společenstev, ať už na globální nebo lokální škále. Různé studie ukazují, že nejvíce odolné vůči nedostatku vody jsou sinice a některé zelené řasy, oproti tomu nejméně odolnými skupinami řas jsou různobrvky a rozsivky, které často nacházíme na zastíněných lokalitách.

Charakter půdních společenstev často určuje také reakce půdy (pH), různé skupiny sinic a řas mají různou míru tolerance vůči kyselosti půdního prostředí. Zelené řasy preferují kyselejší půdy, najít je však můžeme i v půdách zásaditých, oproti tomu sinice se vyskytují v půdě s pH nižším než 4 (obecně nejsou sinice ve srovnání s řasami příliš přizpůsobeny k životu v prostředí s nízkým pH). Některé řasy jsou odolné vůči relativně nízkému pH (např. rody Klebsormidium nebo Zygogonium), existují však i některé řasy, které jsou schopné žít v půdním prostředí s extrémně nízkým pH, takové prostředí v našich podmínkách mohou představovat výsypky po těžbě uhlí. Tyto řasy, například druhy Euglena mutabilis, Dunaliella acidophila nebo Galdieria sulphuraria jsou podmínkám tohoto prostřední dobře přizpůsobeny a jejich růstová optima se nacházejí právě v tomto prostředí a můžeme se na ně dívat jako na acidofilní druhy (► Extremofilní sinice a řasy).

Posledním důležitým faktorem je obsah solí, který velmi často způsobuje osmotický stres a sinice a řasy se mu musejí přizpůsobit (► Extremofilní sinice a řasy). Ukazuje se, že zasolení snášejí nejlépe sinice a rozsivky, vyšší obsah solí jsou schopné snášet některé řasy, např. rod Stichococcus, jedná se však o odklon od jejich optimálních podmínek a tyto řasy jsou halotorerantní.

Půda jako prostředí je velmi heterogenní systém, od toho se odráží také nerovnoměrná distribuce sinic a řas. Řasová společenstva mohou být rozmístěna horizontálně nebo vertikálně. V rámci horizontálního rozmístění, které je ovlivněno především výše uvedenými faktory, se heterogenní distribuce řasových společenstev ukazuje například v průběhu primární sukcese nebo při studiu řasových společenstev na transektu od kmene stromu k okraji koruny. Vertikální rozmístění, tedy rozmístění v hloubce půdního profilu, je ovlivněno mnoha faktory: typem a texturou půdy, množstvím a intenzitou srážek, hloubkou kořenového systému rostlin, či aktivitou půdních bezobratlých živočichů. Ovlivňováno je také činností člověka, především způsobem, jakým jsou půdy obhospodařovány. Sinice a řasy jsou nejvíce zastoupeny především ve svrchních vrstvách půdy, kde je také největší dostatek světla, směrem do hloubky se počty sinic a řas snižují, nejhlouběji byly životaschopné buňky nalezeny až v hloubce 1,5 metru.


Obr. 1. Půdní profil pole z pohledu řasového zastoupení (velikost řas neodpovídá měřítku) (orig.)

Sukcese řasových společenstev, sezónní dynamika

V řasových společenstvech probíhají, stejně jako u všech jiných společenstev a v ekosystémů, vývoj a změny v jejich složení – sukcese. Sukcese řasových společenstev probíhá jak na zcela nově vzniknuvších substrátech (primární sukcese), tak v již existujících společenstvech (sekundární sukcese). V obou případech vývoj a změny ve složení společenstev směrují ke klimaxu, tedy do stabilního a neměnného stavu společenstva.

Sinice a řasy hrají velmi důležitou roli při primární sukcesi na nově vzniklých substrátech jakými jsou substráty vzniklé sopečnou činností (lávová pole, lávové ostrovy), požářiště, ledovcová pole po ústupu ledovce anebo výsypky po těžbě. V takovýchto biotopech se předpokládá téměř nulová nebo velmi omezená přítomnost autochtonních diaspor a většina diaspor je alochtonního původu. Sinice a řasy kolonizující tyto substráty jsou především půdní druhy, které jsou odolné vůči vysychání a působení UV záření, to jim umožňuje šíření větrem. Úspěšnost kolonizace nového substrátu, předpokládáme, že jej diaspory úspěšně dosáhly, závisí na vlastnostech substrátu (textura, pH) a na klimatických podmínkách – platí obecné ekologické pravidlo “všechno může být všude, ale prostředí rozhoduje” (► Mechanizmy šíření řas). Uchycené sinice a řasy jsou brány jako “pionýrské organismy” kolonizace nového substrátu, které s postupem času přinášejí živiny pro další organismy, jejich odumřelá biomasa se stává součástí trofických sítí díky činnosti dalších mikroorganismů a podílejí se tak na tvorbě humusu. Diverzita sinic a řas se v průběhu nastalé sukcese mění, po iniciálním nárůstu druhů a biomasy směrem k pokročilejších sukcesním stádiím se s dalším vývojem vegetace a větším zapojování (zastiňováním) povrchu půdy obvykle snižuje a mění se i druhová skladba směrem ke klimaxu. V našich podmínkách je klimaxovým stádiem les, v jehož půdních společenstvech sinic a řas dochází právě k častému snížení diverzity a poklesu biomasy. V některých subklimaxových stádiích v závislosti na typu substrátu dominují různé skupiny sinic a řas, např. zelené řasy na kyselých písčitých substrátech, sinice na zásaditých substrátech s nedostatkem dusíku, specializovaná (adaptovaná) sinicová a řasová společenstva na extrémních stanovištích. V případě rekultivovaných výsypek, nejčastěji po těžbě uhlí, je sukcese rychlejší díky přítomnosti diaspor a také zvýšení kvality půdního prostředí spojené právě s rekultivačními aktivitami, zde se pohybujeme na pomezí mezi primární a sekundární sukcesí.

Lukešová & Komárek (1987) sledovali sukcesi sinic a řas na výsypkách po těžbě hnědého uhlí na Mostecku. Sukcesní řada zahrnovala stádia stará několik měsíců až po výsypky staré zhruba 30 let. Výsledky ukazují, že s postupným zastíněním lokalit spojeným s rozvojem vegetace bylin a dřevin roste zastoupení druhů ze skupiny různobrvek a rozsivek, které preferují zastínění, podobně narůstá počet druhů sinic. Počet druhů zelených řas také roste se stářím výsypky a s postupujícím stářím výsypky začínají dominovat zástupci ze třídy Chlorococcales, v pozdějších sukcesních stádiích se také objevují krásivky, což souvisí s kyselým charakterem substrátu výsypek.

Při sekundární sukcesi hrají sinice a řasy také důležitou roli, podobně jako v procesu primární sukcese, vlastní vývoj směřuje také ke klimaxovému stádiu, avšak oproti primární sukcesi dochází k rychlému rozvoji dobře vyvinutých společenstev již v iniciálních stádiích sukcese, a to díky přítomnosti diaspor v substrátu, příkladem biotopů, ve kterých probíhá sekundární sukcese mohou být opuštěná pole.

Většina prací věnujících se půdním sinicím a řasám se věnuje především rozvoji jejich společenstev v rámci sukcese různých biotopů, poměrně omezené informace se týkají také sezónní dynamiky ve společenstvech těchto organismů, nicméně není důvod předpokládat, že by v těchto společenstvech sezónní změny v jejich biodiverzitě neprobíhaly. Gordin & Johansen (1995) ve své pilotní studii sledovali sezonní dynamiku sinic a as v bukojavorovém lese v Ohiu (USA), kde sledovali zastoupení sinic, rozsivek, zelených řas a různobrvek v průběhu roku. Jejich výsledky ukazují, že sezónní zastoupení jednotlivých skupin se měnilo především v závislosti na srážkách a vlhkosti, současně lze v lesích předpokládat souvislost mezi biomasou a druhovou diverzitou sinic a řas a olistěním stromů a opadem.

Vybraná společenstva půdních sinic a řas, biologické půdní krusty

V arktické a alpínské tundře se společenstva sinic a řas formují v tzv. mrazem vyvařovaných půdách. Jedná se o poměrně malé plochy (do zhruba 3 metrů v průměru) holé surové půdy nebo půdy jen velmi málo zarostlé vegetací, formují se především v oblastech s permafrostem. Jejich vznik je výsledkem spolupůsobení různých procesů – vznik mrazových trhlin, mrazové třídění, zvedání, přemísťování. Tento proces “vyvařování” vede k tomu, že v těchto půdách je ovlivněný tok energií, živin, vody, půdní reakce apod. Tyto půdy slouží jako zásobárna dusíku a uhlíku a následně ovlivňují druhovou skladbu vegetace a její pokryvnost. V těchto typech půd často dominují právě sinice a řasy. Lukešová (2010) studovala diverzitu kultivovatelných sinic a řas z vyvařovaných půd, a to v oblasti Abisko (Švédsko) a v Krkonoších. Celkem bylo vykultivováno 97 druhů sinic a řas (78 z Abiska, 46 z Krkonoš), kromě sinic a řas byla sledována druhová bohatost mechorostů, lišejníků a vyšších rostlin. Výsledky ukazují, že počet druhů sinic a řas byl ve všech případech vyšší ve vyvařovaných půdách než v jejich okolí a že počet druhů sinic a řas byl vždy vyšší než počet druhů ostatních studovaných skupin organismů. Na většině lokalit byly dominantní zelené řasy, z nichž nejzastoupenější byl druh Pseudococcomyxa simplex, který tvořil dominanty na kyselých půdách, oproti tomu sinice dominovaly pouze na jedné lokalitě v oblasti Abisko, a to na lokalitě s vyšším pH. Výsledky této studie naznačují, že pH půdy je hlavním faktorem, který určuje strukturu společenstev sinic a řas v tomto typu prostředí.

V podmínkách mírného pásu jsou studována především půdní řasová společenstva lesů, lučních biotopů a také obhospodařovaných půd. V lesních biotopech jsou půdy výraznou měrou zastíněny a mívají nižší pH, druhové složení řasového společenstva se odvíjí od převládajícího druhu dřeviny. V lesních půdách jsou často zastoupeny zelené řasy (např. zástupci rodu Chlamydomonas) a různobrvky. Luční společenstva jsou oproti lesním bohatší, opět však záleží na složení a zapojení společenstva vyšších rostlin. Druhově nejchudší společenstva představují ta, která se formují na obhospodařovaných půdách, jejich biodiverzita je ovlivňováno agrotechnickými zásahy (tj. způsobem využívání půdy), hnojením nebo aplikací pesticidů.

Zvláštním prostředím, kde můžeme najít půdní sinice a řasy, jsou jeskynní biotopy, prostředí se stabilní teplotou, vlhkostí a typickým světelným gradientem směrem od vstupu do jeskyně. Půdní sinice a řasy žijící v tomto prostředí jsou velmi často limitovány světelnými podmínkami a na formaci jejich společenstev se podílí složení jeskynních sedimentů, živiny uvolněné z exkrementů bezobratlých a také tzv. lampenflora, tedy společenstva sinic a řas žijících v blízkém okolí osvětlení v turisticky přístupných jeskyních (► Aerické sinice a řasy).

V aridních a semiaridních oblastech, tedy v oblastech se suchým podnebím a také poměrně velkými teplotními výkyvy v průběhu dne, hrají půdní sinice a řasy významnou roli a podílejí se na formování biologických půdních krust.

Biologická půdní krusta představuje společenstvo organismů, především sinic a různých skupin řas, mikroskopických hub, mechů a lišejníků, které žije na povrchu půdy. Většina organismů, které se podílejí na tvorbě půdní krust jsou organismy poikilohydrické, tudíž změny v obsahu vody v jejich buňkách či tělech nezpůsobují poškození. Vzhledem k tomu že více než 40 % povrchu naší planety pokrývají oblasti s nedostatkem vody a že tato nedostupnost vody neumožňuje rozvoj společenstev vyšších rostlin, hrají zde půdní krusty důležitou roli.

Biologické půdní krusty můžeme najít i v našich podmínkách, a to na specifických stanovištích, které mají klimatické a pedologické podmínky podobné podmínkám aridních oblastí – Mohelenská step (tenké povlaky zelených řas), vrcholové části Krkonoš (mrazem tříděné kamenité a velmi mělké alpínské půdy s lišejníkovými krustami, viz výše) nebo opuštěné hnědo- a černouhelné výsypky, kde mají krusty tvořené sinicemi a řasami důležitou protierozní funkci.

Půdní krusty mohou vznikat abioticky, a to především působením větru nebo vody, na biotickém vzniku půdních krust mají hlavní podíl sinice a částečně také mikroskopické houby, které na své slizové pochvy nabalují půdní částice a fungují tak jako základ vznikající půdní krusty. Hlavním faktorem tvorby biologických půdních krust je dostupnost vody, dále pak substrát a jeho vlastnosti, z nichž poměrně důležité je pH, dále pak salinita nebo textura povrchu. Během formace biologické půdní krusty dochází k sukcesi a vývoji dalších společenstev, a to nejčastěji podle následujícího scénáře: sinice (mikroskopické houby) → heterotrofní bakterie, zelené řasy, mikroskopické houby → lišejníky/mechy. Na nových substrátech vzniklých po disturbancích, tedy v počátečních stádiích sukcese se formují pionýrské krusty, klimaxové krusty pak představují trvalý neměnný stav vývoje vegetace. V různých prostředích se formují různé tvarové typy krust, hlavními environmentální faktory, které mají na tvar krusty vliv, jsou teplota (mráz) a množství srážek:

  • hladká krusta (výška 0–1 cm) – suché a horké pouště, např. Kahalary;

  • vrásčitá krusta (výška 1–3 cm) – horké poutě, např. Sonorská poušť;

  • věžovitá krusta (výška 5–15 cm) – chladné pouště, např. Coloradská plošina;

  • zvlněná krusta (výška 3–5 cm) – velmi chladné pouště, např. Tibetské plato.

Obr. 2. Hladká krusta

Obr. 3. Vrásčitá krusta

Obr. 4. Věžovitá krusta

Obr. 5. Zvlněná krusta

Biologické půdní krusty se různí také převládajícím typem společenstev, rozlišujeme krusty dominované sinicemi a řasami, lišejníkové krusty, mechové krusty nebo krusty smíšené. Je nutné si uvědomit, že vyvinuté krusty mohou vznikat desítky let, jedná se tedy o křehký ekosystém, který je velmi snadno narušitelný lidskou činností a jeho obnova vyžaduje dlouhou dobu.

Sinice a řasy zastoupené v biologických půdních krustách se zásadním způsobem neliší od druhů zastoupených v jiných částech půdního profilu, stejné jsou i adaptace jako reakce na stresové prostředí, kterému jsou v biologických půdních krustách vystaveny.

V případě sinic jsou opět zastoupeny všechny morfologické typy, některé rody jsou častou součástí biologických půdních krust (označeny *):

  • kokální typy (skupiny Chroococcales, Synechococcales) – Aphanocapsa, Aphanothece, Chroococcidiopsis, Chroococcus, Coccochloris, Cyanothece, Gloeocapsa, Gloeothece, Katagnymene, Myxosarcina, Pleurocapsa*, Rhabdogloea, Synechococcus, Xenotholos

  • jednoduché vláknité typy (skupiny Synechococcales, Oscillatoriales) – Crinalium, Heteroleibleinia, Leptolyngbya*, Lyngbya, Komvophoron, Microcoleus*, Oscillatoria*, Phormidium*, Plectonema, Porphyrosiphon, Pseudanabaena, Pseudophormidium, Schizothrix, Symploca, Tychonema

  • nevětvené vláknité typy s heterocyty (zástupci ze skupiny Nostocales) – Anabaena, Calothrix*, Cylindrospermum, Microchaete, Nodularia, Nostoc*, Trichormus

  • nepravě větvené typy s heterocyty (zástupci ze skupiny Nostocales) – Tolypothrix*,

  • pravě větvené typy s heterocyty (zástupci ze skupiny Nostocales) – Fischerella, Hapalosiphon, Mastigocladus, Scytonema*, Stigonema*

Sinice v půdních biologických krustách hrají především stmelovací funkci a druhy s heterocyty pak fixují vzdušný dusík. Zastoupeny jsou především vláknité rody sinic (Calothrix, Microcoleus, Nostoc, Scytonema, Schizothrix, Tolypotrix...) nebo kokální sinice (Gloeocapsa, Gloeothece, Chroococcus, Pleurocapsa...), někteří z kokálních zástupců jsou citliví na přehřívání a formují tzv. hypolitické krusty. Z biogeografického hlediska se ukazuje, že sinice dominují v teplých temperátních, tropických i polárních oblastech (nejčastěji Phormidium sensu lato, Leptolyngbya sensu lato, Nostoc, Microcoleus...). Diverzita sinic v biologických půdních krustách je ovlivňována fyzikálními i chemickými parametry půdy a u vysokohorských půdních krust se ukazuje výrazný vliv nadmořské výšky – s rostoucí výškou začínají ubývat zástupci kokální a narůstá počet vláknitých typů ať už s heterocyty nebo bez heterocytů, jak ukázala práce Čapkové et al. (2016) při studiu půdních biologických krust na výškovém gradientu v západním Karákoramu (4600-5200 m n.m.) a v Malém Tibetu (5300-5900 m n.m.).

Obr. 6. Půdní krusta dominovaná Microcoleus

Obr. 7. Půdní krusta dominovaná Nostoc

Obr. 8. Hypolytické sinice pod křemenovým kamenem (šipky označují průchod světla)

Zastoupení řas v biologických půdních krustách kopíruje diverzitu půdních řas, včetně jejich adaptací, opět zde najdeme některé rody, které jsou v půdních krustách běžně zastoupeny (označeny *):

  • zelené řasy (Chlorophyta)

      • Trebouxiophyceae Chlorella*, Coccomyxa*, Elliptochloris, Friedmannia, Geminella, Leptosira, Myrmecia, Prasiococcus, Pseudococcomyxa, Stichococcus*, Treboiuxia, Trochiscia

      • Chlorophyceae Bracteacoccus*, Chlamydocapsa, Chlamydomonas*, Chlorococcum*, Chlorosarcinopsis, Cystococcus, Deasonia, Desmococcus*, Dictyococcus, Fritschiella, Gloeocystis, Lobococcus, Macrochloris, Neochloris, Oedogonium, Palmellopsis, Pleurastrum, Protosiphon, Pseudotetracystis

      • Ulvophyceae Fottea, Interfilum, Rhizoclonium, Ulothrix

  • streptofyta (Steptophyta)

      • spájivky (Zygnematophyceae)Cosmarium, Cylondrocystis, Euastrum, Penium, Zygogonium*

      • Klebsomidiophyceae Klebsormidium*

  • hnědé řasy (Heterokontophyta)

      • rozsivky (Bacillariophyceae)Achnanthes, Amphora, Caloneis, Cymbella, Diploneis, Eunotia, Fragilaria, Gomphonema, Hantzsicha, Navicula*, Nitzschia, Pinnularia, Stauroneis

      • různobrvky (Xanthophyceae)Botrydiopsis, Botrydium, Ellipsoidion, Gloeobotrys, Heterococcus, Monocilia, Pleurochloris, Raphidosphaera, Tribonema, Vaucheria, Xanthonema

      • Eustigmatophyceae Chloridella

V biologických půdních krustách nejčastěji dominují zelené řasy z linií Chlorophyta a Streptophyta, v menší míře jsou pak zastoupeny rozsivky, různobrvky nebo eustigmatofytní řasy. Některé vláknité typy, jako například Zygogonium nebo Klebsormidium hrají důležitou roli v iniciálních nebo časných sukcesních stádiích, jakými jsou například písečné duny, lesní požářiště, půdy narušené těžbou nebo výsypky. Na těchto substrátech jsou často tyto rody vystavovány stresu způsobenému osluněním a vysycháním a brání se mu syntézou kalózy (viz výše) a tvorbou silných pigmentovaných buněčných stěn, navíc jsou schopné kolonizovat i substráty, které často obsahují toxické těžké kovy a na těchto substrátech, jako jsou například posttěžební biotopy, mohou vytvářet konečná (klimaxová) stádia. Také vláknitá řasa rodu Prasiola se poměrně často podílí na tvorbě biologických půdních krust, a to především na úživných (na dusík bohatých) substrátech, poměrně výraznou biomasu tvoří v polárních oblastech v místě ptačích kolonií – Prasiola crispa spp. antarctica tvoří výraznou biomasu v hnízdištích tučňáků. V našich podmínkách jsou časté nárosty druhu Prasiola crispa na eutrofizovaných substrátech.

Biologické půdní krusty mají poměrně zásadní význam, ať už na lokální, tak na globální škále, a to především v následujících rolích:

  • výrazný podíl na globální fixaci uhlíku a dusíku, uvádí se, že se biologické půdní krusty podílejí na 7 % terestrické fixace uhlíku a kolem 50 % terestrické fixace dusíku;

  • vliv na hydrologické poměry a důležitá role při zadržování vody v ekosystému;

  • podpora sukcese dalších organismů, jako jsou lišejníky, mechy nebo vyšší rostliny, a to především díky zlepšování kvality substrátu z pohledu vlhkostních podmínek a udržování živin; podporují sukcesi na nově vzniklých substrátech;

  • stabilizace půdy a ochrana povrchu půdy před erozí;

  • svým příspěvkem (organické látky v biomasa) pomáhají udržovat pouštní potravní sítě;

  • v prostředích semiaridních a aridních mají zásadní a nezastupitelný vliv na tento typ prostředí a život v tomto prostředí, jedná se tedy o důležité ekosystémové inženýry.

Obr. 9. Princip fungování půdní krusty.

Význam a potenciál půdních sinic a řas

Sinice a řasy hrají v půdním prostředí poměrně důležitou roli, jsou jeho nenahraditelnou složkou a je na ně navázáno mnoho procesů a interakcí:

  • často se jedná o první kolonizátory a první tvůrce organické hmoty na nově vzniklých substrátech, kde také často tvoří fototrofní biofilmy – biologické půdní krusty (viz výše); důležitou roli primárních producentů hrají i v již vytvořených ekosystémech;

  • heterocytózní sinice se výraznou měrou podílejí na terestrické fixaci vzdušného dusíku;

  • díky produkci kyslíku se podílejí na provzdušňování půdy a kvalitu půdy zlepšují i zadržováním vody a příspěvkem do živinových cyklů;

  • mnoho sinic a řas má důležitou protierozní, zpevňující funkci;

  • jsou významným zdrojem potravy pro půdní bezobratlé živočichy, energie z jejich odumřelé biomasy se do toků energie vrací prostřednictvím mikrobiální smyčky.

Krom zásadní role v životním prostředí mají půdní sinice a řasy také potenciál pro člověka:

  • produkují celou řadu sekundárních metabolitů (bioaktivních látek, polynenasycených mastných kyselin, barviv apod.), které mohou najít uplatnění v potravinářství, zemědělství (přírodní biocidy) nebo farmacii;

  • heterocytózní typy mohou najít využití jako biohnojiva nebo při protierozních zásazích;

  • některé z nich nacházejí místo v potravě člověka, některé sinice, řasy rodu Chlorella apod.;

  • mohou najít využití při bioremediaci (► Extremofilní sinice a řasy).