ALGOLOGIE

krásnoočka - Euglenophyta

Celková charakteristika

Jsou to jednobuněční, většinou volně žijící bičíkovci. V některých stádiích svého životního cyklu ale můžou bičík odhodit, obalí se slizem a vytvoří tzv. palmeloidní stádium. Někdy se palmeloidní stádia mohou spojovat do kolonií.

Jsou považovány za skupinu, která se od ostatních Eukaryot oddělila již velmi dávno. Podle složení pigmentů byli dlouho považováni za příbuzné zeleným řasám, ale ve skutečnosti jsou od nich velmi odlišní. Nejpříbuznější jsou skupině prvoků ze skupiny Kinetoplastida.

Na celém světě jich bylo popsáno asi 2000 druhů, možná víc (Adl et al. 2007). U nás je jich zhruba 290 s chloroplastem (Juráň 2017) a 160 bezbarvých (Kubín a spol. in prep.)

Stavba buňky

Chloroplasty (pokud jsou vůbec vyvinuty – viz dále) obsahují chlorofyl a a malé množství chlorofylu b , β-karoten, z xantofylů hlavně diadinoxanhtin a menší množství několika dalších, jako neoxanthin, zeaxanthin, diatoixanthin a podobně (Takaishi, 2011). Obalné membrány chloroplastu jsou tři a chloroplast nemá spojení s jádrem. Chloroplasty jsou většinou drobné a četné s pyrenoidem. Pyrenoid pokrývá čepička paramylonu, ale ten se tvoří až za hranicemi chloroplastu. Thylakoidy jsou srostlé po 3-12.

Zásobní látka je paramylon (to je (1,3)-beta-glukan), chemicky příbuzný s chrysolaminaranem. Ukládá se v plazmě.

Povrch buňky je pod plazmatickou membránou kryt pelikulou. Ta je tvořena šroubovitě vinutými bílkovinnými proužky. Toto uspořádání umožňuje proměnlivost tvaru buněk . Pod pelikulou se nacházejí mukocysty, což jsou drobná tělíska produkující sliz. Některé druhy (Trachelomonas, Strombomonas ) mají na povrchu hnědě zbarvenou pevnou schránku – loriku. Ta je tvořena ze slizu, který je mineralizován železem a manganem.

Z lahvicovité nádržky (ampule) v přední části buňky vyrůstají bičíky. U některých druhů jsou dva, u jiných (včetně asi nejznámějšího rodu Euglena ) je jeden zakrnělý a nepřesahuje prostor ampule, takže vidíme jen jeden. K bičíkům je po celé jejich délce připojena paraflagelární lišta. Lišta má krystalickou strukturu a je hlavní součástí fotoreceptoru, který v součinnosti se stigmatem zajišťuje pozitivní fototaxi. Na povrchu bičíku je rovněž vyvinuta šroubovitě vinutá řada mastigonemat dvou různých délek.

BOXÍK 2. – Bezbarvá krásnoočka

Ačkoliv je skupina zelených krásnooček extrémně druhově bohatá, na vyšších taxonomických úrovních představuje jen malou část diverzity krásnooček jako takových. Většinu zaujímají tzv. bezbarvá krásnoočka, čili skupiny, které neobsahují fotosyntetická barviva ani plastidy a jejich výživa je čistě heterotrofní. Mohou být fagotrofní, čili živící se pohlcováním cizích organických struktur (a to včetně celých živých buněk), nebo osmotrofní, čili živící se příjmem organických látek rozpuštěných ve vodním prostředí přes membránu.

Fagotrofní krásnoočka plní v přírodě důležitou roli dekompozitorů a predátorů. Jsou podstatnou složkou bentosu. V sedimentech se živí jednak bakteriemi rozkládajícími odumřelou organickou hmotu spadlou ke dnu, jednak jinými bentickými protisty, některé druhy také detritem. Lze je najít především ve znečištěných a mikrobiálně rozvinutých vodách, ale obývají takřka všechny biotopy, včetně rašelinišť, řek, tůní, slepých ramen, brakických vod i oceánů.

Zvláštní jsou vztahy bezbarvých krásnooček s jinými organismy, obzvláště symbiózy. Například rod Postgaardi obsahuje endosymbiotické bakterie, které mu umožňují přežít anoxii, druh Petalomonas sphagnophila má schopnost pohltit sinice, které posléze v buňce fungují jako jakési „pre-plastidy“, a rod Dylakosoma má na svém povrchu endosymbiotické bakterie, jejichž funkce dosud nebyla studována. Pohlcením zelené řasy organismem ze skupiny bezbarvých krásnooček (podobnému dnešnímu rodu Peranema) vznikl plastid a následně celá větev zelených krásnooček. Mezi bezbarvými krásnoočky jsou i parazitičtí zástupci, jejich studium je však od minulého století de facto netknuté.

Nápadné stigma, které dalo skupině “české” jméno (Pozn.1) není součástí chloroplastu a leží v bezprostřední blízkosti ampule. Je tvořeno velkým množstvím pigmentových granulí. Granule mají své vlastní obalné membrány, ale společnou membránu ne – stejně jako u Eustigmatophyceae.

Jádro má kondenzované chromozomy, při mitóze se jaderná membrána nerozpadá, jadérko se dělí zaškrcováním.


Rozmnožování

Bylo dosud pozorováno pouze nepohlavní rozmnožování, které se děje schizotomií pohyblivých buněk, ale i nepohyblivých palmeloidních stadií.


Ekologie

Euglenophyta jsou velmi hojnou skupinou ve vodách, které obsahují dost organických látek – způsob výživy u nich může být jak autotrofní, tak heterotrofní. Jen třetina z nich má v chloroplastech pigmenty, část z nich má chloroplasty bez pigmentů a zbytek nemá chloroplasty vůbec (WHATLEY 1993). Některé druhy jsou schopné fagotrofie (loví bakterie i malé řasy), některé jsou dokonce potravní specialisté – např. na rozsivky (GRAHAM & WILCOX 2000). Z výjimkou přisedlého rodu Colacium se všichni příslušníci této skupiny vyskytují v planktonu, především stojatých vod.

Často tvoří neustonickou povrchovou blanku na hladině vodních nádrží, zejména eutrofních. Tyto blanky jsou většinou zelené, ale mohou být i červené (E. sangiunea obsahuje velké množství karotenoidů). Druh E. mutabilis se poněkud vymyká obecné ekologii Euglenophyt – vyskytuje se v extrémně kyselých vodách, až po pH 2.

V případě nepříznivých ekologických podmínek mohou vyvářet pevné cysty.


Fylogeneze

Nejstarší organismus připomínající Eugleny je r. Moyeria (ordovik/silur, 410-460 mil.let – GRAY & BOUCOT 1989), ale skutečně podobné recentním rodům (Phacus a Trachelomonas) jsou až třetihorní nálezy (60 mil. let, TAYLOR & TAYLOR 1993). Hypotetický předek krásnooček neměl plastidy, původně ani paramylon, měl dva bičíky, jeho povrch byl sice krytý pelikulou, ale nespirální a jen z několika proužků. Z dnes žijících organismů je mu nejbližší rod Petalomonas .

Jak už bylo naznačeno, fylogeneticky nejblíže mají k prvokům ze skupiny Kinetoplastida, kam patří významní lidští parazité jako jsou Trypanosoma nebo Leishmania. Jsou jim podobné jak ultrastrukturou a typem mitózy (DAWSON & WALNE 1994), tak sekvencí 18S rRNA (SOGIN et al. 1986). Mají ale i několik znaků, které je od ostatních Kinetoplastid odlišují. Např. lysin syntetizují jako houby přes alfa-aminoadipovou kys. a ne jako Kinetoplastida přes diaminopimelovou, produkují paramylon, což Kinetoplastida ne a mají odlišnou stavbu povrchu buňky (mají pelikulu), ale společné znaky převažují.

Jejich pigmentová podoba se zelenými řasami pochází ze skutečnosti, že v průběhu evoluce patrně zkonzumoval kinetoplastidální předek Euglenophyt zelenou řasu, která se stala jeho endosymbiontem – viz dříve symbiotickou hypotézu vzniku chloroplastů. Mnohé z Euglenophyta ale fotosyntetický aparát nemají a živí se čistě heterotrofně – viz dále. Druh bez plastidu ale není nutně evolučně starší typ než druh s plastidem – u mnoha apoplastidálních typů došlo k sekundární ztrátě fotosyntetického aparátu.


Systematický přehled zástupců

Rozlišujeme dnes šest řádů (Euglenales, Eutrepiales, Euglenamorphales, Rhabdomonadales, Sphaenomonadales a Heteronematales). Z nich jen první tři zahrnují jak druhy s plastidem tak i bez něj, poslední tři jsou čistě apoplastické (tj. bez plastidů).


Větší význam mají jen zástupci ř. Euglenales, který zahrnuje plastidální i apoplastické druhy s jedním viditelným bičíkem. Ostatní řády viz Pozn. 2

Letem světem aneb alespoň tohle si před zkouškou přečtěte

Literatura