ALGOLOGIE

sinice - Cyanobacteria 

Celková charakteristika

Sinice jsou zpravidla velmi drobné a velmi jednoduché autotrofní prokaryotické organismy. Jsou evolučně nesmírně staré a díky nejrůznějším miliardami let prověřeným mechanizmům jsou schopné žít téměř ve všech biotopech na zeměkouli. Především jejich činností dnes máme na naší planetě atmosféru s vysokým obsahem kyslíku. V současné době je celosvětově popsáno asi 400 rodů se zhruba  4000 druhy, asi 500 z nich žije u nás. Odhady "od oka" mluví až o 8000 existujících druzích, studie používající matematické modelování odhaduje počet sinic na 6280 (Nabout et al. 2013), tak se necháme překvapit. Český název sinice pochází z termínu “siný” = dle Slovníku spisovného jazyka českého toto zastaralé slovo znamená „světle modrý (do šeda n. do fialova); namodralý“. To je v podstatě překlad “latinského” názvu, z řeckého cyanos = modrý.

Kromě Kaštovský et al. 2018 je základní určovací literaturou Komárek et Anagnostidis 1998 a 2005 a  Komárek 2013. 

Stavba buněk

Je velmi jednoduchá – nemají jako prokaryota žádné jádro ani mitochondrie, Golgiho aparát, endoplazmatické retikulum, vakuoly atd.

Nejnápadnějším útvarem uvnitř buňky sinice jsou thylakoidy - to ploché váčky s fotosyntetickým aparátem. V membráně thylakoidu jsou obsaženy chlorofyl a, (občas i další - viz BOX1) α- i β- karoten (toho prvního jen málop, druhého hodně) a xanthofyly (hlavně zeaxanthin a echinenon a trochu  myxoxanthofylu a nostoanthinu, Takaischi, 2011).

Na povrchu thylakoidálního váčku se nachází tzv. fykobilizómy. Jsou to drobné útvary (struktura viz obr. 2), které obsahují specifická barviva, zvaná fykobiliny (fykobiliproteiny). Tyto fykobiliny jsou 3 – dva z nich jsou modré pigmenty (c-fykocyanin a allofykocyanin) a jeden je červený (c-fykoerythrin). Tyto pigmenty plní funkci světlosběrné antény, intenzivně totiž rozšiřují spektrum vlnových délek světla i do oblastí, které chlorofyl nevyužívá, viz obr. XXX. Značná citlivost tohoto systému umožnuje m.j. fotosyntézu sinic při velmi nízké hladině osvětlení – hluboko pod hladinou vody, v půdě, uvnitř kamenů, v jeskyních atd. Díky změně jejich poměrů se sinice barví více do modra či více do červena (chromatická adaptace).

Genetickou informaci sinic nese složitě vinutá (nevznešeně řečeno děsně zamotaná) kruhová molekula (-y) DNA. Sinice jsou mnohdy (možná vždy) polyploidní - je známo že např. Aphanizomenon ovalisporum má v průměru osm takových molekul ve vegetativní buňce. V akinetách (viz dále) ale dochází k prudkému navýšení množství DNA, u již zmiňovaného A. ovalisporum je to 15x (Sukenik et al. 2011) Pochopitelně, jako u všech prokaryot, není DNA oddělena od ostatní protoplasmy žádnou jadernou membránou.

Buňečná stěna sinic je dost pevná, vrstevnatá a vykazuje gramnegativní reakci. V buňce jsou přítomny ještě karboxyzómy, což jsou drobná tělíska ve tvaru mnohostěnu, pozorovatelná v transmisním elektronovém mikroskopu. Obsahují enzym RUBISCO, který je mimo jiné zodpovědný za fixaci CO2 v Calvinově cyklu. Karboxyzómy jsou tedy analogií pyrenoidů vyskytujících se u eukaryot.

Zásobní látkou je sinicový škrob.

BOX 1. - Chlorofyly u sinic

Slovo chlorofyl pochází s řeckého chlorós= světle zelený a phyllós= list, tedy listová zeleň. Jedná se o porfinové (čili tetrapyrrolové) barvivo s hořčíkem uprostřed. Na pyrrolech jsou po okrajích navěšené různé malé skupiny, které do značné míry rozhodují o funkčnosti daného druhu chlorofylu, v jaké vlnové délce bude absorbovat fotosynteticky aktivní záření. Chlorofylů známe dnes pět: a,b,c,d a nejnověji přibyl f (Chen et al. 2010). Většina fotosyntetických organizmů - možná všechny - mají a, ostatní druhy se vyskytují jen u některých skupin (u řas druh chlorofylu patří k základním charakteristikám jedotlivých oddělení, viz dále) 

POZN. Písmeno e je rezervováno, až/jestli se podaří objasnit strukturu/vůbec potvrdit existenci vzácného typu chlorofylu, který byl objeven v různobrvkách Tribonema a Vaucheria.

S výskytem chlorofylů u sinic je to mírně složitější. Většina má a, rozhodně všechny sinice, které můžete najít u nás mají a. S mořskými nastávají potíže. Sinice s jinými chlorofyly se dříve se oddělovaly do zvláštního oddělení Prochlorophyta nebo též Chloroxibacteria, ale moderní taxonomické postupy ukázaly, že toto oddělování není oprávněné. Prostě u několika drobnějších linií jak kokálních, tak trichálních sinic se uplatňují i chlorofyly b, c, d i f  a některé nemají ani fykobiliny. Recentně se jedná o několik málo rodů, většinou mořských. Někteří zástupci jsou spíše kuriozitami (např. Prochloron didemni (s chlorofyly a+b , méně i c) je jednobuněčný symbiont zažívacího traktu sub- a tropických sumek Didemnum, Trididemnum, Lissoclinum a Diplosoma. Prochlorothrix hollandica (a+b) je trichální, žije v brakickém Lake Loosdrecht v Holandsku). Patří sem ovšem i Prochlorococcus marinus (a+b a stopové množství c), což je  součást mořského pikoplanktonu, je velmi drobný, ale velmi hojný, jeden z nejvýznamnějších mořských producentů vůbec. Rovněž hojnou součástí mořského planktonu je pak Acaryochloris marina, která má jako úplně hlavní fotosyntetický pigment chlorofyl d, má trochu a i c  a nemá fykobilizómy. Pokud jsou pokusně "provokovány" červeným světlem, začnou i některé další kmeny sladkovodních či terestrických sinic produkovat malé množství d - prokázáno to bylo u Chroococcidiopsis thermalis, Synechococcus sp., Synechocystis sp., Chlorogloeopsis fritschii, Fischerella thermalis, Calothrix sp. a Leptolyngbya sp. Chlorofyl f  byl popsán se sinic z mořských stromatolitů, dnes však známe několik dalších terestrických a sladkovodních kmenů, kde byl jako přídatný pigment (do 10%) objeven - Aphanocapsa sp., Synechococcus sp., Synechocystis sp., Chlorogloeopsis fritschii, Halomicronema hongdechloris a Leptolyngbya sp. Podrobnosti viz review Averina et al. 2019. 

Tudíž naprosto přesné by bylo spíš uvádět, že sinice mají většinou chlorofyl a, jen několik z nich má i b, ještě méně jich má c, d a f . A že většina z nich fykobiliny má, ale některé o ně přišly. Ještě jste nepropadli depresím? Nepropadejte, sinice jsou naprosto úžasné.....

Struktura fykobilisomu dle Pankratz & Bowen 1963

Struktura fykobilisomu dle Pankratz & Bowen 1963.

Na povrchu thylakoidálního váčku se nachází tzv. fykobilizómy. Jsou to drobné útvary (struktura viz obr. 2, dle Pankratz & Bowen 1963), které obsahují specifická barviva, zvaná fykobiliny (fykobiliproteiny). Tyto fykobiliny jsou 3 – dva z nich jsou modré pigmenty (c-fykocyanin a allofykocyanin) a jeden je červený (c-fykoerythrin). Tyto pigmenty plní funkci světlosběrné antény. Značná citlivost tohoto typu světlosběrné antény umožnuje m.j. fotosyntézu sinic při velmi nízké hladině osvětlení – hluboko pod hladinou vody, v půdě, uvnitř kamenů, v jeskyních atd.

Sinice mají několik struktur, které jsou specifické právě jen pro ně. Jsou to:

Rozmnožování 

- jedině nepohlavní. Dělení buněk probíhá zaškrcováním plazmatické membrány (“uzavírá se jako clona fotoaparátu” - pokud ještě někdo z vás ví, jak se zavírá clona fotoaparátu a co to vůbec je :) ).

Ekologie

Žijí téměř všude – ve sladkovodním i mořském planktonu, v nárostech, v půdě, na smáčených stěnách, uvnitř kamenů… Typické je pro ně osazování všech extrémních biotopů, s výjimkou extrémně kyselých lokalit. Pro planktonní druhy je typická schopnost vytvářet při nadbytku živin tzv. vodní květ. Takto poeticky (water bloom, algal bloom) je nazýváno intenzivní nahromadění biomasy řas a sinic ve vodě. K přemnožení těchto organizmů dochází v důsledku eutrofizace, reprezentované zejména nárůstem obsahu dusíku a fosforu ve vodě. V našich podmínkách jsou nejčastější složkou vodního květu sinice (ale mohou ho tvořit např. i krásnoočka), v mořích je znám vodní květ obrněnek, Haptophyta a podobně. Je to jev pro ekosystém většinou nebezpečný, pod názvem Harmful Algal Blooms (HAB) je to značně studovaný fenomén, dokonce se stejnojmenným impaktovaným časopisem. O mořských HAB se rozepisujeme u jednotlivých skupin, zde se budeme věnovat jen sinicovým.

V podmínkách střední Evropy, kde je ve vodě dusíku mnoho, o jeho výskytu zpravidla rozhoduje zvýšená hladina fosforu (proto je kladen důraz např. na používání bezfosforových pracích prostředků), rovněž jim vyhovuje nemíchaný prohřátý vodní sloupec. Nejčastějším původcem vodního květu u nás jsou sinice rodů Microcystis, Dolichospermum, Woronichinia, Planktothrix, Aphanizomenon a Raphidiopsis, v Baltském moři pak Nodularia. Produkují značné množství sekundárních metabolitů, které jsou jedovaté (viz box 2). Nicméně pro ekosystém není prakticky vůbec nebezpečná jejich toxicita (ta se projevuje zejména u teplokrevných obratlovců a ti nejsou příliš důležitou složkou našich vodních ekosystémů). Nebezpečí spočívá v různých efektech jejich velké biomasy. Ryby a jiní živočichové se pak dusí např. nedostatkem kyslíku (když sinice v noci kyslík vydýchají nebo když se při jejich masovém umírání na konci vegetační sezóny spotřebovává kyslík na jejich hnití), nebo dojde k prostému mechanickému ucpání žaber tou sinicovou „hrachovkou“. Při silné fotosyntéze dochází rovněž (díku uhličitanové rovnováze) k posunu pH do silně alkalické oblasti a při pH kolem 10 se v bahna uvolňuje čpavek, který je pro ryby toxický. Praktická vsuvka: MOC prosím, nepište mi do testu, že sinice ucpou neprodyšně hladinu tak, že skrz ně neprojde do vody kyslík, to je nějaká blbost z internetu. Děkuji. 

Ekofyziologický význam toho proč jsou sinice jedovaté nám zatím znám není. Přitom není až tak zajímavé,  ŽE jsou jedovaté ale to PROČ je nesmírně podstatné. Jejich jedy působí totiž jejich ekologickým konkurentům (zelené řasy) nebo predátorům (korýši) jen minimální (pokud nějaké) škody, život to sinicím zkrátka neusnadňuje. Existuje celá řada různě duchaplných teorií, ale žádná není 100%. Víceméně už je jisté, že těmi jedy něco sledují, že to není jen odpadní produkt nějakého metabolismu - mají totiž přímo geny pro tvorbu těchto jedů a tyto geny jsou jedny z jejich nejstarších. Velmi zajímavá je teorie, že se jedná o prostředek ke komunikaci mezi sinicemi v ekosystému, ale důkazy celkem žádné nejsou. Jediný relevantní poznatkem v této oblasti je, že se podařilo prokázat, že produkce toxinů pudí zelené řasy plivat do vody víc alkalických fosfatáz (Bar-Yosef et al. 2010). Ty jsou na výrobu "dražší" než toxiny a pomáhají organizmům dostat se k vázanému (tudíž jinak nevyužitelnému).  fosforu ve vodním prostředí. Tímhle si sice asi sinice ulehčí živobytí, ale za prvé je to jaksi příliš komplikované a ne zas tak moc výhodné a za druhé ty geny pro tvorbu toxinů jsou pravděpodobně starší než ty zelené řasy, takže  ono to celé má asi jiný účel. 

Sinice často vstupují do velmi provázaných symbiotických vztahů, tvoří fykobiont (rostlinnou složku) lišejníků (rody Gloeocapsa, Chroococcus, Nostoc, Stigonema). Ale zejména Nostoc a Trichormus vstupují do symbiózy i s játrovkami (Blasia), hlevíky (Anthoceros), kapradinami (Azolla), nahosemennými (Nostoc - s rody Bowenia, Cycas, Dioon, Encephalartos, Macrozamia, Stangeria, Zamia; Anabaena/Trichormus s Cycas revoluta, Nostoc i Anabaena najednou byly nalezeny v Macrozamia communis, Calothrix v Encephalartos hildebrandtii. Byly rovněž nalezeny v kořenech epifytických orchidejí Acampe papillosa, Phalaenopsis amabilis a Dendrobium moschatum (a to Nostoc, Scytonema, Calothrix, Lyngbya, Phormidium, Plectonema). Houba Geosiphon pyriforme na svém myceliu vytváří na stopkách velké hruškovité útvary, ve kterých žije sinice r. Nostoc (vůbec rod Nostoc je nejvíc symbióze nakloněným rodem). Další formy speciální symbiózy viz kapitola Glaucophyta a kapitola o symbióze ve skriptech z Ekologie řas, zde. A za nejvýznamější symbiotický počin sinic je nutno považovat vznik prvních chloroplastů cestou primární endosymbiózy. Nejen, že si tu fotozyntézu vymyslely, ale ještě se o ní podělily s ostatními, jsou prostě skvělé, vždyť jsem vám to říkal....

Sinice jsou i výrazný geologický činitel. Pro naše území má největší význam tvorba travertinu. Jde o to, že srážení rozpuštěných solí (vápenatých a železitých) z minerálních vod závisí na teplotě a koncentraci CO2. Sinice jsou schopné v těchto minerálních vodách žít. Jejich fotosyntézou se ve vodě sníží koncentrace CO2, soli se vysráží a vzniká hornina travertin. Globálně je ovšem nejvýznamnější tvorba stromatolitů - viz dále. Sinice žijící mimo vodní prosředí jsou rovněž výrazný erozní činitel. Některé, jako například zástupci rodu Gloeocapsa svými slizovými obaly namáhají podklad, na kterém jsou přisedlé a pomalu jej tak narušují. Jiné se aktivně "zavrtávají" do podkladu jeho rozpouštěním. Příkladem budiž Hyella immanis, která dokáže leptat vápenec rychlostí až  >10 mikrometrů za den (Garcia-Pichel et al. 2010), tj. více než 3,5 milimetru za rok.

BOX 2. - Toxiny

Sinicových toxinů je celá řada a každou chvíli někdo objeví další, tento box tedy nemůže obsáhnout všechny. Je to jen stručné seznámení s těmi nejdůležitějšími.

Hepatotoxiny. Obecně poškozují stěny jaterních buněk a způsobují vylévání krve do jater. Jsou to cyklické peptidy jako microcystiny nebo nodularin. Microcystiny jsou nejrozšířenější (jsou známy z Microcystis, Planktothrix, Dolichospermum, Nostoc, Hapalosiphon, Phormidium). Je jich mnoho různých forem a nejjedovatější z nich, microcystin LR, je jediným sinicovým toxinem, který se ve vodách sleduje. Nodularin se vyskytuje v mořské Nodularia spumigena.

Neurotoxiny. Spadají sem alkaloidy jako anatoxin-a a homoanatoxin-a (nevratně se vážou na receptory acetylcholinu – tj. způsobují nevratné křeče) nebo saxitoxin (blokuje sodíkové kanály) anebo aminokyselina b-metylamino-L-alanin (BMAA – vážně podezřelá ze způsobování neurodegenerativních chorob jako je amyotropická laterální skleróza, Parkinson, Alzheimer atd.). Anatoxin/homoanatoxin je znám z Dolichospermum, Aphanizomenon a Oscillatoria, saxitoxin z Dolichospermum, Aphanizomenon, Raphidiopsis, Lyngbya;  BMAA z velkého množství sinic.

Cytotoxiny. Sem například spadá alkaloid cylindrospermopsin (z Raphidiopsis, Dolichospermum, Aphanizomenon, Umezakia), který blokuje syntézu  glutationu, proteinů a cytochromu P 450.

Dermatotoxiny. Např. lyngbyatoxin (indolový alkaloid) nebo aplysiatoxiny, z rodů Lyngbya/Moorena a Schizothrix. Poškozují kůži, od alergických reakcí až po fungování jako tumor promoting factor.

Zájemce o detaily odkazuji např. na publikaci Dittmann et al. 2013, nicméně nové články na toto téma vycházejí prakticky každý týden.

Daleko zábavnější je ale přemýšlet ne nad toxicitou těchto látek, ale nad tím, proč vlastně since ty toxiny produkují. Tuhle etudu si ale raději přijďte poslechnout na přednašku, to je na psani moc dlouhe a nezní to tak zábavně, jaké to ve skutečnosti je. 


Obr. 3: Fylogenetické postavení sinic; upraveno podle Graham & Willcox

Fylogeneze

Stromatolity, jedny z nejstarších geologických útvarů na Zemi, mají na svědomí sinice. Jedná se o víceméně hřibovité útvary, které vznikají usazováním především uhličitanu vápenatého v pochvách sinic. Dnes jsou to celkem ojedinělé útvary (nejvíc "živých" je Shark Bay v Austrálii a v přílivovém kanálu na Exuma Island na Bahamách) (viz BOX 3), ale v prekambrických horninách se vyskytují velice často. Považují se za místo vzniku nejstarších organismů produkujících kyslík, které tak změnily celkové složení atmosféry Země do dnešní podoby – Schopf 1996 a viz dále.

Nejstarší nálezy zkamenělin, které jsou pravděpodobně sinice, pochází z Apex Basalt ze západní Austrálie a jsou staré 3,5 miliardy let, tedy prekambrické (Schopf 1993). Jsou to vláknité typy, které připomínají vlákna recentních sinic r. Oscillatoria. Zkameněliny připomínající sinice z nejstarších stromatolitů – z Tumbiana Formation, západní Austrálie (Buick 1992), už vykazují i chemické známky oxygenní fotosyntézy a jsou považovány za důkaz nejstraší fotosyntézy – 2,7 milardy let. V proslulé lokalitě u skotské vesnice Rhynie (spodní devon, cca 400 mil. let) se vyskytují dobře zdokumentovaná celá společenstva sinic ( např. Krings 2019)

Fosilní sinice r. Palaeolyngbya z Bitter Spring v Austrálii, 850 milionů let stará

Zdroj: https://ucmp.berkeley.edu/precambrian/bittersprings.html 

V současnosti se stromatolity vyskytují nejvíce v Shark Bay v Austrálii.

Zdroj: https://en.wikipedia.org/wiki/Stromatolite

BOX 3. - Stromatolity

Moderní molekulární studie prokázaly, že dnešní stromatolity nejsou, jak se původně myslelo, zas až tak výhradně sinicová záležitost. Jsou to docela dost druhově bohatá společenstva, na počet druhů je tam asi nejvíc proteobakterií a taky hodně archeobakterií. Sinice ale vedou, co se týče biomasy. Mnoho z těchto organizmů bylo pro vědu novým objevem (endemiti ?) a také je jasné, že stromatolity z různých geografických oblastí se od sebe značně liší svou biologickou strukturou (Burns et al. 2009)  

Přehled zástupců

Předmolekulární pohled na evouci sinic byl půvabně jednoduchý - operoval s tvarem jejich stélek - kokální, vláknité, s heterocyty a s heterocyty se schopností se pravě větvit. Molekulární studie však toto členění naprosto zdestruovaly. Nicméně stále ještě nemáme osekvenovanou spoustu sinic, takže víme, jak to nebylo, ale nevíme jistě, jak to bylo. Ale nebojte se, za sto let budeme mít jasno. Z nouze jsme vyrobili jakýsi systém (Komárek et al. 2014), ale jsme si vědomi četných nejasností. Stručně shrnuto: nejprimitivnější skupinou sinic je Gloeobacter - viz dále - a nejodvozenější jsou ty, které umí tvořit heterocyty (schopnost se pravě větvit ale není evolučně nijak významná). Kokální i vláknité typy jsou někde mezi tím, promíchány bez ladu a skladu.  Podle toho se ale nedá učit, a tak při plném vědomí evoluční nesprávnosti vám předkládáme takto členěný seznam nejvýznaměnších zástupců:

1. jednobuněční zástupci, kteří žijí buď samostatně nebo se sdružují do kolonií - zástupci řádů z Chroococcales, Chroococcidiopsidales, Gloeobacterales, Pleurocapsales a Synechococcales

2. jednoduché vláknité sinice - zástupci z řádů Oscillatoriales, Synechococcales a Spirulinales

3. vláknité sinice s heterocyty, občas s nepravým, ale nikdy s pravým větvením - část zástupců řádu Nostocales

4. vláknité sinice s heterocyty a s pravým větvením - část zástupců řádu Nostocales


Letem světem aneb alespoň tohle si před zkouškou přečtěte

Literatura a odkazy