ALGOLOGIE

RUDUCHY - rhodophyta

Celková charakteristika

Skupina obsahuje minimálně 6000 druhů (Guiry 2012), z toho je jen 150 – 200 sladkovodních, u nás nalézáme asi 20. Hlavní těžiště diversity ruduch je v tropických mořích (mj. velmi často vázané na mangrove), ale vyskytují se i v polárních oblastech. Sladkovodní ruduchy jsou většinou typy z čistých vod – tudíž jsou v našich podmínkách poměrně ohroženou skupinou.

Stavba buňky

Mají pouze chlorofyl a (dříve se myslelo, že některé z nich možná i malé množství chlorofylu d, ale později se přišlo na to, že tento chlorofyl obsahuje sinice Acarycochloris, která byla na prvních testovaných ruduchách náhodně přisedlá, Wood 2021), α- a β-karoten, zeaxanthin a lutein (Takaishi, 2011). Na povrchu thylakoidů jsou fykobilizomy, které obsahuhjí fykobiliny: c-fykocyanin a allofykocyanin stejný jako u sinic a zvláštní r-fykocyanin a r-fykoerythrin.

Chloroplasty jsou obaleny dvojitou nepřerušovanou membránou. Thylakoidy jsou jednotlivé, nikdy nesrůstají a jsou rovnoběžné. Chloroplast ruduch vznikl primární symbiózou ze sinice a proto nemá dvě další obalné membrány (vzniklé z endoplazmatického retikula), jako je typické pro většinu jiných eukaryot. Naopak, chloroplasty Cryptophyta, Haptophyta a Chromophyta vznikly sekundární symbiózou – zabudováním ruduchy do jejich buněk.

Zásobní látkou je florideový škrob (polysacharid velmi podobný glykogenu), který se v podobě zrn ukládá v plazmě, mimo chromatofor.

Povrch buňky je obalen tlustou polysacharidovou stěnu (složenou z amorfních galaktanů – agaru a karagénu), která je kvůli pevnosti vyztužena strukturními polysacharidy (propletené mikrotubuly z celulózy event. z 1,3-xylanu). Tyto polysacharidy se průmyslově využívají na laboratorní média, v molekulární biologii a v potravinářství.

U vláknitých typů jsou buňky propojeny póry podobnými pórům u vřeckatých hub. Ve vytvořené přepážce zůstane otvor, který se v případě poškození sousední buňky zaplní bílkovinnou zátkou krytou membránami, jež se napojí na plazmalemu a uzavřou tak celé protoplasty.

Rozmnožování

Pro životní cyklus ruduch je typické střídání gametofytu a sporofytu během životního cyklu, cyklus dvoufázový nebo trojfázový, viz obr. 1

Nepohlavní: monosporami. Tímto způsobem se rozmnožuje gametofyt i sporofyt.

Pohlavní: oogamie – vaječná b. (karpogon) je oplozena nepohyblivou samčí gametou (spermacií, které se tvoří v spermatangiích). Po této fázi nastávají hlavní rozdíly mezi skupinami v rozmnožování. Viz obr.

Při dělení se jaderná membrána rozpadá, na pólech vřeténka je prstencová struktura analogická centriole u bičíkovců .

Důležité: U ruduch chybí jakákoli bičíkatá stádia i centrioly !!!

To je v rámci eukaryot dost neobvyklá strategie. Některé systematicky sporné organismy s bičíky snad patří někam do blízkosti ruduch. To by mohlo svědčit spíše o tom, že původně snad ruduchy bičíky měly, ale evolučně velmi brzo o ně přišly. Pravděpodobně náhradou za bičíkaté, tj. pohyblivé rozmnožovací buňky si ruduchy pořídily kompenzaci (SEARLES 1980) – místo maximálně dvoufázového životního cyklu jiných řas a vyšších rostlin mají i trojfázový – viz dříve v textu.

Obr. 1: Životní cyklus ruduch. Zeleně je znázorněna haploidní, modře diploidní část životního cyklu.

Ekologie, výskyt

- většinou mořské řasy. Jsou dominantní skupinou mezi mořskými makrofyty, je jich více druhů nežli ostatních mořských makrofyt dohromady. Jejich počet a ekologický význam ubývá směrem od rovníku k pólům

- rostou v litorální a sublitorální zóně, díky fykoerythrinu a možnosti využívat modrozelené spektrum světla pronikají do větší hloubky než jiné řasy – jsou nejhlouběji rostoucí eukaryota – žijí až ve 210-metrové hloubce poblíž San Salvador na Bahamách – mají tam k disposici 8 nmol fotonů.m-2.s-1, což je 0,0005% záření na hladině (LITTLER et al. 1985).

- méně ruduch je sladkovodních (asi 200 druhů), preferují prudčeji tekoucí vody – tam je menší kompetice jiných řas a snazší přívod živin a kyslíku.

Některé druhy produkují halogenované terpenoidy a jiné sekundární metabolity, které působí proti herbivorům a mají i antibiotické účinky. Pokud u nich však byly nalezeny nějaké látky jedovaté pro vyšší organismy, pak se většinou prokázalo, že se jedná o toxiny produkované epifytickými bakteriemi (CEMBELLA 1998) nebo dinoflageláty (TINDALL & MORTON 1998).

Poměrně hodně z nich jsou parazitické, nepigmentované druhy, parazitují většinou na jiných ruduchách.

Některé druhy jsou endolitické (zavrtávají se do kamenů či lastur), epifytické (např. na chaluhách) a parazitické ruduchy (často i na jiných ruduchách); některé ruduchy jsou aerofytické.

Fylogeneze

Nejstarší zkameněliny jsou prekambrické (750 – 1250 milionů let, Somerset Island, arktická Kanada), jsou to vláknité formy, které se do značné míry podobají recentnímu rodu Bangia (BUTTERFIELD et al. 1990). Fantasticky zachovalé (včetně rozmnožovacích stádií atd.) jsou 570 milionů let staré zkameněliny z Dou-šan-tuo z Číny (XIAO et al. 1998).

Zachovávají se tak dobře, že dokonce známe jednu prokazatelně vyhynulou skupinu. Je to čeleď Solenoporaceae – objevila se v kambriu (600-500 milionu let), největší rozvoj zažila v juře a v paleocénu (před 60 miliony let), načež vyhynula. Zajímavé na ní z vývojového hlediska je to, že se dost podobaly recentním Coralinaceae, až na to, že měly 2-4x větší buňky. Výrazně větší velikost buněk u vyhynulých druhů než u jejich moderních potomků není nic výjimečného – alespoň u ruduch. Existují teorie, že vývin menších buňek souvisí s větší mechanickou odolností stonku a s jeho větší rezistencí k herbivorii (STENECK 1983).

Ruduchy mají i geologický význam – jejich stélky snadno inkrustují vápencem (Coralinaceae) eventuelně aragonitem (Peyssoneliaceae a Galaxaura a Liagora z Nemaliales). Rozdíl mezi těmito materiály je pak i v inkorporaci jiných minerálů do struktur – kalcit váže hořčík, železo a zinek, kdežto aragonit stroncium. Celá problematika kalcifikace viz CRAIGIE 1990.

Jsou známy ruduchové sedimenty až 25 m mocné (TUCKER & WRIGHT 1990). Velký význam mají korové druhy (Lithothamnion atd.) pro stabilizaci mechanicky namáhaných povrchů korálových útesů.

Molekulárně biologické studie dokazují, že ruduchy jsou monofyletická skupina, v rámci níž představují Bangiophycideae primitivnější, ale polyfyletickou skupinu, kdežto Florideophycideae jsou monofyletická a mladší větev (RAGAN et al. 1994, TSUNAKAWA-YOKOYAMA et al. 1997).

Využití ruduch

Ve východní Asii pěstována Porphyra jako složka potravy, krmivo, hnojivo. Extrakcí v horké vodě se ze stélek získává agar (složený z polygalaktanů agarózy a agaropektinu – podobný agaróze, ale s připojenými methyly, sulfáty a obsahuje i některé jiné cukry) => po zchladnutí gel, využívaný v potravinářství a jako půda pro kultivaci mikroorganismů. Podobně je získáván karagen, využívaný v potravinářství a farmaceutice. In vitro byla zjištěna inhibice replikace viru HIV některými látkami izolovanými z ruduch.

Systematický přehled zástupců

Podtřída BANGIOPHYCIDEAE – jednodušší, převážně jednobuněčné nebo vláknité typy, jediná ploše listovitá stélka u Porphyra, chloroplast většinou jeden,laločnatý s velikým pyrenoidem, vyplňuje téměř celou buňku. Karpogony se moc neliší od vegetativních buněk.
Podtřída FLORIDEOPHYCIDEAE - vždy mnohobuněčné a makroskopické stélky. Vyvíjejí se z heterotrichálního vlákna. Mohou mít jak jednoosý, tak i mnohoosý typ stélky. Osní vlákna pokrývá korová vrstva. Mají několik terčovitých nebo páskovitých chloroplastů bez pyrenoidu. Karpogony mají na koncích trichogyn – protáhlé vlákno, na kterém se spermacie zachytí.

Letem světem aneb alespoň tohle si před zkouškou přečtěte

většinou mořské, pokud jsou sladkovodní, tak jsou vázány na velmi čisté vody
chlorofyl a, α- a β-karoten, zeaxanthin a lutein
mají fykobilizomy, c-fykocyanin a allofykocyanin, r-fykocyanin a r-fykoerytin
chloroplasty obaleny dvojitou nepřerušovanou membránou; thylakoidy jednotlivé, nikdy nesrůstají a jsou rovnoběžné
zásobní látka – florideový škrob
silná buněčná stěna z polysacharidů (amorfní galaktany – agar, karagen…) – ekonomické využití
rozmnožování: pohlavní – oogamie; nepohlavní – monosporami – gametofyt i sporofyt
nikdy bičíkatá stadia
podtřída Bangiophycideae starší polyfyletická skupina; podtřída Florideofycideae mladší monofyletická skupina

Literatura

BROCK, T.D. (1994):Life at High Temperatures, Algae in Acid Hot Springs. – Yellowstone Association for Natural Science.
BUTTERFIELD, N.,J., KNOLL, A., H. & SWEET, K. (1990): A bangiophyte red alga from the proterozoic of Arctic Canada. – Science, 250: 104-107.
CEMBELLA, A.,D. (1998): Ecophysiology and metabolism of parasitic shellfish toxins in marine microalgae. – in ANDERSON, D.,M., CEMBELLA, A.,D., & HALLEGRAEFF, G.,M.: Physiological Ecology of Harmfull Algae Blooms, Springer-Verlag, Berlin.
CICIOTTE, S., L. & THOMAS, R.,J.(1997): Carbon exchange between Polysiphonia lanosa ( Rhodophyceae) and its brown algal host. – American Journal of Botany, 84: 1614-1616 pp.
CRAIGIE, J.,S. (1990): Cell walls. – in COLE, K.,M. & SHEATH, R.,G.: Boiolgy of the Red algae. Cambridge University Press.
LITTLER, M.,M., LITTLER, D.,S., BLAIR, S.,M. & NORRIS, J.,M. (1985): Deepest known plant life discovered on an uncharted seamount. – Science 227: 57-59.
RAGAN , M.,A., BIRD, C.,J., RICE, E.,L., GUTELL, R.,S., MURPHY, C.A.& SINGH, R.,K.(1994): A molecular phylogeny of the marine red algae (Rhodophyta) based on the nuclear small-subunit rRNA gene. -Proceedings of the National Academy of Science, 91: 7276-7280 pp.
TINDALL, D.,R. & MORTON, S.,L. (1998): Community dynamics and physiology of epiphytic/bentic dinoflagellates associated with ciguaterra. – in Anderson, D.,M., Cembella, A.,D., & Hallegraeff, G.,M.: Physiological Ecology of Harmfull Algae Blooms, Springer-Verlag, Berlin.
SEARLES, R.,B.(1980): The strategy of the red algal life history. – American Naturalist, 115: 113-120 pp.
SECKBACH, J (ed., 1994)):Evolutionary Pathways and Enigmatic Algae: Cyanidium caldarium (Rhodophyta) and Related Cells.& Developments in Hydrobiology 91, Hebrew University of Jerusalem, Izrael, 334 p.
STENECK, R.,S.(1983): Escalating herbivory and resulting adaptive trends in calcareous algal crusts. – Paleobiology, 9: 44-61 pp.
TAKAISCHI S (2011) Carotenoids in Algae: Distributions, Biosyntheses and Functions. Marine Drugs 9: 1101-118.
TSUNAKAWA-YOKOYAMA, A., YOKOYAMA,J., OHASHI, H.& HARA, Y. (1997): Phylogenetic relationship of Porphyridiales (Rhodophyta) based on DNA sequences of 18S rRNA nad psbA genes. – Phycologia 36 (supplement), 13 p.
TUCKER, M.,E.& WRIGHT, V.,P.(1990): Carbonate sedimentology. – Blacwell Scientific, Oxford.
WEBER, A., ZIMMERMANN, M., OESTERHELDT, CH., GROSS, W., JAMAI, A., GARAVITO, M. & BENNING, CH (200??).: Genome analysis of Galdieria sulphuraria – a unique unicellular thermo-acidophilic photosynthetic microorganism. – http://abstracts.aspb.org/pb2003/public/P59/0277.html
WOOD, M. (2021): Acaryochloris - explaining the riddle of chlorophyll d in red algae and expanding par for oxygenic photosynthesis. - Journal of Phycology 48: 1317-1319.
XIAO,S., ZHANG,Y. & KNOLL, A.,H. (1998): Three-dimensional preservation of algea and animal embryos in a Neoproterozoic phosphorite. – Nature , 391: 553-558 pp.