ALGOLOGIE 

Třída Chlorophyceae

Celková charakteristika

Kokální, bičíkovci (samostatně žijící i koloniální), kolonie, coenobia, trichální až heterotrichální stélky. Vegetativní buňky jsou většinou jednojaderné a haploidní (diploidní fází je jen zygota). Bičíkatá stádia jsou nahá nebo mají specifickou buněčnou stěnu-chlamys (chlamys = řecky plášť nebo svrchní oděv).

Stavba buňky

Stěna nebičíkatých stádií je dosti pevná, často vícevrstevné a polysacharidová. U některých druhů bývá ještě vyztužena velice odolným sporopoleninem (polymer odvozený od karotenoidů, velice odolný je zejména vůči kyselinám). Buněčná stěna bičíkovců je nahá nebo obalená tzv. chlamys (bílkoviná vrstva, která neobsahuje polysacharidovou mikrofibrilární složku, ale je celá z glykoproteinu s vysokým obsahem aminokyseliny hydroxyprolinu.

Chloroplast je ve většině případů s pyrenoidem. Dělení je uzavřená nebo částečně otevřená ortomitóza, při níž se vytváří fykoplast. Z endoplazmatického retikula vzniká tzv. septum, které odděluje dceřinné protoplasty.

Rozmnožování

Nepohlavní

u volně žijících bičíkovců běžně probíhá schizotomie. Koloniální typy vytváří tzv. dceřiná coenobia – viz dále r. Volvox . Kapsální, kokální a trichální typy se rozmnožují zoosporami autosporami nebo aplanosporami.

Pohlavní

jednotlivé rody – i různé druhy stejných rodů (původně Chlamydomonas ) se rozmnožují různě, jsou zastoupeny všechny varianty – jsou schopni izogamie, anizogamie i oogamie (Volvox např.). Všechny typy mohou být homo- i heterothalické (jednodomé i dvojdomé). Koloniální i trichální a heterotrichální typy se rozmnožují izogamií, anizogamií nebo oogamií (např. řád Oedogoniales).

Ekologie

Vzhledem k obrovské šíři skupiny nemají Chlorophyceae společnou ekologii, snad jen to, že velká většina zástupců jsou sladkovodní typy, ale zahrnuje také značné množství zástupců půdních, aerických a extrémofilních.

Fylogeneze

Pro popis stavu našich znalostí fylogeneze a systému zelených řas se nejlépe hodí slova, která použil tým dr. Lothara Krienitze při popisu situace u kokálních zelených řas – nacházíme se ve fázi dramatických změn.

Nejsou známy téměř žádné paleontologické nálezy, pouze schránky druhu Phacotus lenticularis z třetihorních sedimentů.

Současný systém Chlorophyceae je založen na molekulárních analýzách jaderného genu 18S rDNA. Vyšší jednotky, tzn. řády, se zdají být jasně definované. Ovšem není vyloučeno, že s přibývajícím počtem sekvenovaných taxonů se nebudou objevovat nové řády. Současné členění odráží jen data, která máme k dispozici právě teď (počet osekvenovaných taxonů a molekulární analýzy založené pouze na 18S rDNA). Dříve rozpoznávaná skupina Chlamydophyceae (např. Volvox, Chlamydomonas) je nyní začleněná do skupiny Chlorophyceae jako řád Volvocales (Pröschold a kol. 2001, Nakada a kol. 2008, Nakada a Nozaki 2009).

Jasně je potvrzená monofylie u řádů: Oedogoniales, Chaetophorales a Chaetopeltidales (Booton a kol. 1998, Alberghina a kol. 2006, Sanchez-Puerta a kol. 2006) ovšem příbuzenské vztahy mezi těmito třemi skupinami už tak zcela jasné nejsou.

Mnoho rodů, které byly řazeny do řádu Chaetophorales patří do jiných řádů Chlorophyceae, např. Pseudulvella do Chaetopeltidales (Sanchez-Puerta a kol. 2006) nebo dokonce spadají do jíné skupiny, např. Pleurastrum a Chamaetrichon do Ulvophyceae (Friedl a Zeltner 1994, Friedl 1996), Coleochaete do Mesostigmatophyceae (Marin a Melkonian 1999), Microthamnion do Trebouxiophyceae (Friedl 1996).

Některé "jasně" vymezené rody na základě morfologických znaků se ukázaly být parafyletickými nebo polyfyletickými, např. Ankistrodesmus a Monoraphidium (Krienitz a kol. 2001), Scenedesmus (Van Hannen a kol. 2002, Hegewald a Wolf 2003), Pleurastrum (Friedl 1996), Chlamydomonas (Pröschold a kol. 2001), Oedogonium (Alberghina a kol. 2006). U některých rodů (např Stigeoclonium, Draparnaldia, Chaetophora) monofylie zatím není potvrzena.

Přehled zástupců

Přehled řádů byl vytvořen na základě dostupných studií jaderného genu 18S rDNA (např. Friedl a Zeltner, 1994, Friedl 1996, Pröschold a kol. 2001, Nakada a Nozaki 2009, sesumarizováno Melkonián a Surek 1995, Lewis a McCourt 2004, Pröschold a Leliaert 2007).

• Volvocales – CW clade (bazální tělíska vůči sobě posunuta ve směru hodinových ručiček – clock-wise position)

• Microsporales – vláknité i kokální, mononukleární typy

• Sphaeropleales – DO clade (bazální tělíska umístěna přesně naproti – tzv. direct opposite)

• Oedogoniales – trichální nebo heterotrichální polární stélky, přisedlé bazální buňkou k podkladu.

• Chaetophorales – rozvětvená (heterotrichální) stélka, zpravidla na ní můžeme rozlišit poléhavý (prostrátní) systém, který přiléhá k podkladu a vzpřímená vlákna

• Chaetopeltidales – jednobuněčné, koloniální, pseudoparenchymatické a parenchymatické typy stélky

řád Volvocales
převážně bičíkovci (samostatně žijící i koloniální) se specifickou buněčnou stěnou (chlamys), u některých taxonů může chybět (např. Dunaliella). Konfigurace bazí bičíků je CW.

Volně žijící bičíkovci:

• Chlamydomonas – původně vyčleněn jako velice široký rod s mnoha zástupci, v současné době je jasné, že je polyfyletický a jeho zástupci se nacházejí téměř všude v řádu Volvocales. Příslušníci tohoto rodu žijí v různých typech biotopů, zejména ve sladkých vodách. Rod Chlamydomonas se rozpadl na několik jasně oddělených rodů: např. Chlamydomonas, Chloromonas (Chlamydomonas bez pyrenoidu), Lobochlamys, Oogochlamys (Pröschold a kol. 2001). Asi nejznámější je velice oblíbený modelový organismus druh Ch. reinhardii.
  Tyto řasy se u nás vyskytují celkem běžně v nejrůznějších typech vod, ale většinou netvoří přílišné množství biomasy. V rašelinných vodách žije např. Ch. ambigua, v horských jezírcích Ch. bacillus, ve slizu jiných organismů (vířníci, žabí vejce, jiné řasy) Ch. gloeophila, ve znečištěných vodách stojatých i tekoucích Ch. ehrenbergii. V polárních oblastech a na sněhových polích vysokých hor hraje významnou ekologickou roli kryosestonní druh Ch. nivalis.

• Carteria radiosa - druh, který má 4 bičíky. Žije v planktonu větších nádrží.

• Polytoma uvella - apoplastický druh, který je podobný r. Chlamydomonas. Žije v eutrofnějších vodách, zejména v blízkosti hnijícího rostlinného materiálu.

• Haematococcus pluvialis - druh je nápadný zejména intenzivním červeným zbarvením, které je způsobeno vysokým obsahem karotenoidů v buňce. V případě nepříznivých podmínek vytváří velké a intenzívně zabarvené spóry. Žije v betonových nádržích, korytech nebo i hlubokých poklopech od kanalizací – původně obýval kalužiny v pískovcových skalách, ale značně se “antropizoval”. Díky obsahu karotenoidů je technologicky perspektivní.

• Phacotus lenticularis - tento druh má čočkovitou, lehce inkrustovaná širokou chlamys. Tvar buňky je nápadný zejména když plave, protože rotuje kolem své osy. Žije v planktonu vápněných rybníků.

• Dunaliella- nepohlavně se dělí schizotomií, pohlavní - isogamické. Gamety vypadají stejně jako vegetativní buňky (tzv. hologamety). Často žijí v extrémních biotopech, např. Dunaliella acidophila ve velmi kyselých vodách nebo D. salina ve slaných jezerech. Salinita těchto jezer přesahuje salinitu moře až 8 krát a dosahuje hodnot až 5 M. Takovou salinitu je schopný tento druh snášet proto, že jeho hlavní fotosyntetický produkt je glycerol a jeho vnitřní koncentrace až 4 M je dobrý osmoregulační faktor (Wegman a kol. 1980). Existují pokusy produkci glycerolu a β-karotenu průmyslově využít (např. druh D. bardawil dosahuje podíl β-karotenu na suché hmotnosti až 80% Ben-Amoz a kol. 1982).

Coenobiální druhy:
coenobium je zvláštní typ kolonie, ve které jsou všechny buňky z jedné generace.

• Gonium pectorale – jednoduchý coenobiální typ. Má ploché coenobium o 4 buňkách ve středu a 12 po obvodu coenobia. Žije zejména v planktonu tůní.

• Pandorina morum - má oválné 8-16 buněčné coenobium, rozmnožuje se heterothalickou anizogamií. Žije v planktonu stojatých vod.

• Eudorina elegans - má protáhlé elipsoidní coenobium z 16-64 buněk. Pohlavně se rozmnožuje oogamicky. Žije v planktonu stojatých vod.

• Volvox  (váleč) - jednotlivé buňky jsou uloženy po obvodu slizové koule. Ačkoliv se buňky jeví jako stejnocenné a coenobium je sférické, přece má apikální a antapikální část. V přední části – ve směru pohybu – mají buňky větší stigma, v zadní části (více chráněné proti mechanickému poškození při pohybu) jsou gametangia nebo dceřinná coenobia (Podobnou orientaci mají i menší coenobia r. Pandorina a Eudorina). Nepohlavní rozmnožování se děje pomocí dceřiných coenobií. Jedna vegetativní buňka se začne rychle dělit a vytvoří důlek dovnitř mateřského coenobia. V tomto důlku jsou ale nejprve buňky obráceny apikálními konci dovnitř. Proto se posléze dceřiné coenobium “obrátí naruby” a nakonec se z mateřského coenobia uvolní. Občas lze pozorovat, že v dceřiném coenobiu se začínají vytvářet nová “vnučkovská” coenobia, aniž dosud došlo k uvolnění dceřiného coenobia z mateřského. Pohlavní rozmnožování je oogamie, jak homo- tak heterothalická. Oogonia jsou nápadně velké buňky lahvicovitého tvaru, které ztratily bičíky, antheridia produkují až 100 dvou bičíkatých vřetenovitých spermatozoidů.
  V. aureus - náš nejčastější druh, v coenobiu mívá 500 až 1500 buněk. Mezi jednotlivými na průřezu kulovitými buňkami má jasně viditelné slizové spoje.
  V. globator - je větší (2000 buněk), jeho buňky jsou hvězdicovité. Ačkoliv je neustále uváděn jako typický zástupce skupiny, je podstatně vzácnější než předcházející druh. Oba žijí v planktonu čistších stojatých vod.

Kapsální druhy
nepohyblivé buňky žijící ve slizu. Jsou velmi podobné palmelovým stádiím u chlamydomonád.

• Asterococcus superbus - druh s nápadným hvězdicovitým chloroplastem a vrstevnatým slizem. Vyskytuje se nepříliš hojně v rašeliništích.

• Tetraspora gelatinosa - dceřinné buňky zůstávají ve skupinkách po čtyřech, vytváří tetrády. Buňky jsou umístěny v mocné slizové vrstvě, která vytváří makroskopické nepravidelné útvary od vláken až po kulovité útvary. Žije v čistých potocích, většinou v tišinách.

• Další zástupci: Apiocystis brauniana, Paulschultzia pseudovolvox .

Kokální druhy
jsou volně žijící nebo přisedlí, u těchto typů chlamys obsahuje i malé množství polysacharidového materiálu a občas mají ještě zbytky bičíkatého vzhledu – stigma, pusulu.

• Chlorococcum hypnosporum - půdní druh, který je charakteristický vytvářením tlustostěnných přežívacích stádií, tzv. hypnospor.

řád Microsporales
vláknité, mononukleární typy. Buněčná stěna je dvojdílná, rozdělená na H-kusy, podobně jako u Tribophyceae (Xanthophyceae). Buňky obsahují mnoho nástěnných vločkovitých chloroplastů. Pyrenoid může chybět. Rozmnožují se nepohlavně dvoubičíkatými zoosporami nebo autosporami.

• Microspora - často nacházený rod, hlavně v čistších a chladných vodách. Existují druhy s tenkými buněčnými stěnami (hojná je např. M. stagnorum) nebo s tlustými (M. amoena)

• Binuclearia tectorum - monotypický rod, indikátor čistých vod, nachází se i v rašelinných vodách a smáčených stěnách.

• Další zástupci: Dictyochloris

Řád Sphaeropleales
kokální a coenobiální typy s mononukleárními a polynukleárními řád druhy. Dle rozmnožování se dají rozdělit na zoosporinní, autosporinní.

• Sphaeroplea annulina - druh trochu podobný r. Ulothrix. Je to nevětvené vlákno s dlouhými buňkami, které obsahují 1 – 70 chloroplastů, každý s několika pyrenoidy. Vnitřní obsah buňky zaujímá velká centrální vakuola, rozdělená několika septy. Roste na vlhké zemi a v periodicky zaplavované půdě. Má velice zvláštní primitivní typ oogamie – anteridia i oogonia se neliší od vegetativních buněk – ve vegetativní buňce se namnoží mnoho spermatozoidů nebo vajíčka. Vajíčka dokonce v některých případech mají krátkou dobu bičíky a pulsující vakuoly a můžou se pohybovat. Jinak se rozmnožuje jen prostým rozpadem vláken. 

Coenobiální zástupci:

• Pediastrum - velice hojný planktonní rod s mnoha významnými druhy, téměř v každém planktonu z našeho území se vyskytne alespoň jeden druh tohoto rodu. Vytváří plochá coenobia. Mají pevnou sporopoleninovou stěnu, která se zachovává v sedimentech a jednotlivé druhy se od sebe liší ekologickými nároky. Jsou proto využívaná k paleobotanickým rekonstrukcím. Nejhojnějšími druhy jsou P. boryanum, P. duplex, P. simplex, P. tetras.
  Mají specifický průběh pohlavního rozmnožování: z gamet vznikne zygota, z ní vyrejdí zoospory, které založí speciální mnohostěnnou buňku. Až z této buňky se uvolní spóry, které pak zakládají vegetativní coenobium.
  Hydrodictyon reticulatum - tvoří makroskopické sítě. Dospělá buňka obsahuje jedno jádro, které se namnoží na několik tisíc a z každého jádra vznikne jedna zoospora. Ta ale nevyrejdí z mateřské buňky ven, ale uvnitř ní se spojí s ostatními do maličké sítě. Pohlavní rozmnožování je stejné jako v případě r. Pediastrum.

Polynukleární druhy s kokální stélkou

• Bracteacoccus - velice hojně se vyskytující půdní rod, např. B. agregatus se vyskytuje nejčastěji v lesních půdách.

Mononukleární druhy a kokální stélkou, zoosporinní typy

• Characium - roste přisedle na submerzních rostlinách i na velkých řasách (Ch. acuminatum).

• Ankyra - planktonní rod, typický zástupce je A. judayi. Na jednom pólu oválné buňky je jednoduchý osten, na druhém pólu je osten větvený do dvou částí.

• Schroederia - rod morfologicky i ekologicky podobný r. Ankyra, jen oba ostny jsou stejné, nevětvené. Typickým zástupcem je S. setigera 

• Chlorotetraëdron polymorophum je jeden z mála planktonních zástupců, množí se téměř výhradně pomocí zoospor, jen velice výjimečně vytváří aplanospory.

Mononukleární typy s kokální stélkou, autosorinní typy 

• Kirchneriella (obesa) - buňky jsou rohlíčkovité, bez pyrenoidu, uložené ve slizu.

• Ankistrodesmus (falcatus) - úzké vřetenovité buňky, které žijí ve svazečcích ve slizu.

• Tetraëdron - tří a víceboké útvary, které mají stěnu s výraznou strukturou. T. minimum je čtyřboký druh, T. caudatum pětiboký.

 Mononukleární typy s kokální stélkou, coenobiální

• Actinastrum (hantzschii) - coenobium paprsčitě souměrně uspořádaných, vřetenovitých buněk. Velmi běžný planktonní druh.

• Coelastrum -  v planktonu rybníků velmi hojný rod, který vytváří kulovitá coenobia. Patrně nejhojnější zástupci jsou druhy C. microporum (jehož jednotlivé buňky jsou oválné) a C. astroideum (jednotlivé buňky mají tvar jako pralinky).

• Crucigenia - buňky jsou nahloučené do čtryřhranných coenobií. Druh C. fenestrata má uprostřed coenobia otvor, C. tetrapedia má coenobium bez tohoto otvoru.

• Scenedesmus  - na druhy nejbohatší rod zelených řas – cca 150 druhů. Většinou zahrnuje planktonní druhy. Pro tento rod je typické sdružování se buněk do coenobií po 4, ev. po 8. (velmi vzácně po 16). Z různých pólů mohou trčet do prostoru nejrůznější ostny (tyto typy byly přeřazeny do rodu Desmodesmus), buňky mají často i žebrování. To je spolu s postavením buněk hlavním determinačním znakem do druhu. Dnes už víme, že i zbytek rodu Scenedesmus je polyfyletický, ale všechny jeho linie patří do řádu Sphaeropleales.

řád Oedogoniales
tvoří monofyletickou skupinu (Alberghina a kol. 2006), má trichální nebo heterotrichální polární stélky, přisedlé bazální buňkou k podkladu. Buněčné stěna je dvoudílná, nesrůstá uprostřed, ale v horní třetině buňky. To tvoří při dělení buněk typické límečky. Chloroplast je síťovitý a obsahuje hodně pyrenoidů. Buňky obsahují velké jádro.
Mají specifický typ nepohlavního rozmnožování, při kterém vzniká jedna stefanokontní zoospora, která má na předním konci asi 40 bičíků. Zoospora vyrejdí z mateřské buňky, přisedá k podkladu a změní se v bazální buňku.
Pohlavní rozmnožování je oogamie se speciálními typy samčích gametangií (makrandrium a nanandrium). Celý proces je řízen feromony (zejména circeinem, který indukuje tvorbu anteridií). Z vegetativní buňky vznikne antheridium, v něm se vyvinou 1-2 stefanokontní spermatozoidy. Ty vyrejdí a oplodní oosféru v oogoniu (existují homothalické i heterothalické druhy). Tímto způsobem probíhá rozmnožování u tzv. makrandrických typů.
U nanandrických typů se z vegetativní buňky stane androsporangium (ne antheridium). V něm se vyvine stefanokontní androspora, která vyrejdí a přisedne na buňce poblíž oogonia, kde vyklíčí v krátké vlákno (2-3 buněčné). V poslední buňce tohoto nanandria se vytvoří dva spermatozoidy, které oplodní oosféru (může opět probíhat homothalicky i heterothalicky).
Oosféra je téměř kulatá a má také dvoudílnou stěnu, jako vegetativní buňky. Tyto dvě půlky buněčné stěny se rozevřou v otvor zvaný mikropyle, kterým dovnitř vzniká spermatozoid. Tlustostěnná zygota může být ostnitá nebo vrásčitá.

• Oedogonium - na druhy bohatý rod nevětvených vláken, rostoucích na submerzní vegetaci. Podle studie Alberghina a kol. (2006) není monofyletický a tradičně používané morfologické znaky nejsou vhodné pro vymezení rodu

• Bulbochaete - tento rod je netypicky krátce větvený – viz obr. Větev začíná tlustou bazální buňkou a pak pokračuje spíš jako chlup, než jako pravá boční větev. Rovněž roste převážně na submerzní vegetaci čistších vod.

• Další zástupci: Oedocladium

řád Chaetophorales
rozvětvená (heterotrichální) stélka, zpravidla u ní můžeme rozlišit poléhavý (prostrátní) systém, který přiléhá k podkladu, a vzpřímená vlákna. Monofylie řádu byla potvrzena na základě jaderného genu 18S rDNA (Booton a kol. 1998), ale příbuznost s ostatními řády je zatím nejasná, patří do cladu OCC (Oedogoniales, Chaetopeltidales a Chaetophorales), (Booton a kol. 1998). Ještě více nejasná je situace uvnitř řádu, tzn. jaké rody vlastně do řádu Chaetophorales patří a jestli jsou opravdu monofylietické nebo jsou parafyletické nebo polyfyletické.

• Chaetophora  - k podkladu je připevněna rhizoidy, které připomínají malý terčík, z něhož paprsčitě vyrůstají větvená vlákna. Apikální buňky větví jsou většinou zakončené hyalinním vlasem. Celá stélka je obalená pevným slizem a vytváří dva typy makroskopických stélek:  kulovité a pravidelným i nepravidelným povrchem (Chaetophora elegans) a lalokovité formy (Chaetophora incrassata). Rod Chaetophora roste na submerzní vegetaci, listí, tlejícím dřevě, ulitách šneků, ale i na kamenech ve stojatých a mírně tekoucích vodách.  [Klíč]

• Draparnaldia - mohutné hlavní osní vlákno, ze kterého vyrůstají boční přesleny větví, které se mohou dále větvit. Apikální buňky větví jsou většinou zakončené hyalinním vlasem. Chloroplast v buňkách osního vlákna má tvar prstence s lalokovitými okraji a obsahuje několik pyrenoidů. Roste v tekoucích nebo mírně proudících vodách, je přichycená na submerzní vegetaci, listí, tlejícím dřevě, ulitách šneků, ale i na kamenech – D. acuta, D. glomerata, D. plumosa.  [Klíč]

• Stigeoclonium - až několik dm dlouhé větvené stélky, které jsou přichycené k substrátu pomocí rhizoidů. Apikální buňky větví mohou anebo nemusí být zakončené hyalinním vlasem. Roste v čistých, ale i v silně eutrofizovaných vodách, přichycený na submerzní vegetaci, listí, tlejícím dřevě, ulitách šneků, ale i na kamenech. Typem rodu je S. tenue.

řád Chaetopeltidales
jednobuněčné, koloniální, pseudoparenchymatické a parenchymatické typy stélky, poslední dva zmíněné typy mohou tvořit disk. Chloroplast je parietální s jasně viditelným pyrenoidem, mezi buňkami chybí plasmodesmata. Zoospóry jsou čtyř bičíkaté a typickou ultrastrukturou (O´Kelly a kol. 1994, Sanchez-Puerta 2006). Podle molekulárních analýz (jaderný (18S) a chloroplastový (16S) gen) spadá řád Chaetopeltidales do blízkosti Chaetophorales a Oedogoniales a tvoří společně tzv. OCC clade (Oedogoniales, Chaetophorales a Chaetopeltidales) Sanchez-Puerta a kol. 2006, Turmel a kol. 2008.

• Chaetopeltis – epifyt, stojaté a tekoucí vody, několik záznamů z planktonu

• Dicranochaete bohemica - epifytická řasa, z nichž vyčnívají 4 nápadné slizové, vidličnatě se větvící výrůstky. Tato řasa byla objevena na rašeliníku v NPR Swamp (u Máchova jezera, odtud její druhový název bohemica )

• Další zástupci: Hormotilopsis, Planophila sensu Groover a Hofstetter, Phyllogloea, Schizochlamys, Pseudulvella americana