EKOLOGIE SINIC A ŘAS

Extrémofilní řasy a sinice

Extrémofilní řasy a sinice

Sinice a řasy byly schopné osídlit prakticky všechna prostředí na naší planetě. Kromě běžných prostředí, jako jsou vodní biotopy, také prostředí, která jsou pro sinice a řasy zdroji různého enviromentálního stresu, jako je půda (Půdní řasy a sinice) nebo terestrické biotopy (Aerické sinice a řasy), ale také biotopy, jejichž podmínky jsou pro mnohé organismy extrémní. Extrémní prostřední můžeme chápat jako prostředí, ve kterém je velmi obtížné přežít, kvůli jeho extrémním podmínkám (vysoká nebo nízká teplota, působení vysokých tlaků, přítomnost těžkých kovů apod.), proto také organismy, které žijí v takovýchto podmínkách jsou (musí být!) na tyto podmínky přizpůsobené.

Při studiu řasových společenstev v extrémních prostředích nastávají situace, kdy se v těchto habitatech objeví také “běžné” druhy sinic a řas. To může být způsobeno širokou ekologickou valencí těchto druhů - jejich růstové optimum leží v běžné oblasti rozsahu faktoru (například pH v rozmezí 6–7), ale jsou schopny existovat i v extrémních oblastech (například pH v rozmezí 2–4). Nicméně protože jsou podmínky tohoto prostředí suboptimální, je růstová rychlost druhu v tomto prostředí nízká - takové organismy označujeme jako extremotoleranty. Pokud je růstové optimum v některém extrému rozsahu faktoru (například v rozmezí pH 2–4) hovoříme o extremofilech, mimo tyto extrémní hodnoty (například pH v rozmezí 6–7) je růstová rychlost velmi nízká, jelikož jsou ty podmínky opět suboptimální.

Extremofilové jsou organismy adaptované k optimálnímu růstu v extrémech rozsahu environmentálních faktorů nebo v blízkosti těchto extrémů.

Mikroorganismy jsou velmi dobře adaptované k růstu a životu v různých typech extrémů, nejlépe jsou k těmto extrémům adaptovány prokaryotické organismy – bakterie a Archaea. Sinice a řasy jsou nejčastěji adaptovány na extrémy teploty, pH, koncentrace solí anebo přítomnosti těžkých kovů v prostředí. Některé organismy mají svá růstová optima vázaná na spolupůsobení dvou extrémů environmentálních faktorů, takovéto organismy označujeme jako polyextremofily, mezi řasami najdeme například termo-acidofilní zástupce, vyskytující se v biotopech s poměrně vysokou teplotou a zároveň nízkým pH.

Tab. I. Typy extremofilů v závislosti na stresoru

Život v extrémních podmínkách organismům přináší poměrně výrazný stres, na který musejí reagovat a snažit se co nejvíce zachovat homeostázu svého organismu a zabránit svému poškození či smrti. Stresové podmínky (stresory) mohou být mechanického charakteru (například tlak vodního sloupce na mořská makrofyta), fyzikálního charakteru (působení viditelného nebo UV-záření, osmotický stres, vysychání, působení teploty...) anebo biochemického charakteru (nedostatek živin, toxické látky, pH...). Aby organismy působení stresorů přežily, musejí se jejich působení buď vyhýbat, nebo se na ně adaptovat. Adaptace mohou probíhat na čtyřech úrovních: (1) změny ve složení plazmatické membrány a buněčné stěny, (2) složení cytoplazmy, (3) změny v metabolismu a bioenergetice a (4) změny na úrovni genomu a proteomu.

Tab. II. Typy organismů v závislosti na teplotním optimu.

Teplota a sinice a řasy

Teplota je důležitým environmentálním faktorem, který ovlivňuje zonální i azonální formaci společenstev. Rozsah teplot, při kterých jsou organismy schopny existovat, je poměrně široký, a díky tomu se zformovaly skupiny organismů vázaných na různá teplotní rozmezí (Tab. II.). Sinice a řasy jsou schopny osidlovat prostředí od velmi nízkých teplot až po relativně vysoké teploty, prostředí s extrémními teplotami (s teplotou více než 60 °C) již obsazují především bakterie a Archaea.

Termofilní sinice a řasy

Výskyt termofilních sinic a řas je vázaný na přítomnost termálních biotopů, tedy na biotopy, které se formují v místech, kde voda proniká díky tektonickým poruchám do zemské kůry, kde se díky blízkosti magmatu ohřeje a následně vystupuje na povrch ve formě termálních pramenů, gejzírů apod. Voda vystupující na povrch je často obohacená o minerální látky a při poklesu teploty po jejím vývěru na povrchu dochází k jejich srážení a formování různých útvarů (komíny, terasy, valy apod.), jejichž povrch je stále zkrápěn relativně teplou vodu. Termální prameny jsou rozšířeny po celé planetě tam, kde jim to geologické podmínky umožňují, najdeme je i v České republice. Podmořskou obdobou těchto biotopů jsou pak tzv. černí kuřáci, ti však představují už velmi extrémní prostředí, které není sinicemi a řasami osidlováno, nebo se o tom alespoň neví.

Vysoká teplota v těchto biotopech má zásadní dopad na některé nepostradatelné buněčné součásti a procesy – vysoká teplota vede k poškození (denaturaci) proteinů, z nichž nejdříve jsou poškozeny enzymy, které mají zásadní metabolickou roli, teplotou mohou být poškozeny také histony, tedy nukleoproteiny s navázanou DNA, a samotná molekula DNA. Ovlivňovány jsou však i další buněčné kompartementy, a sinice a řasy žijící v termálním prostředí si tedy musely vyvinout ochranné a reparační mechanismy.

Zvýšená teplota prostředí vede k změně fluidity membrán, membrány se s vyšší teplotou stávají více tekuté. Proto jsou membrány organismů z těchto prostředí tvořeny jinými typy lipidů, které jsou vůči teplotě odolnější, podobně najdeme v cytoplazmě speciální látky, které chrání proteiny v ní obsažené před denaturací spojenou s vysokou teplotou. V teplotou způsobeným stresem a jeho regulaci hrají důležitou roli proteiny teplotního šoku (HSP = heat shock proteiny) spolu se specifickými polymerázami (tzv. Taq polymeráza, popsána v bakterii Thermus aquaticus), které hrají důležitou roli při replikaci a také reparaci poškozené DNA, a které jsou přizpůsobeny vyšším teplotám a denaturaci tedy odolávají mnohem lépe než běžné DNA polymerázy.

Diverzita termofilních (a termotolerantních) sinic a řas je relativně velká, složení společenstev sinic a řas se mění v závislosti především na teplotě prostředí a mění se v rámci gradientu tohoto faktoru. Studie věnující se termofilním společenstvům jsou publikovány z různých oblastí a v následujícím přehledu jsou uvedeny jen některé příkladové studie.

Pravděpodobně nejznámější oblastí spojenou s termálními biotopy je Yellowstonský národní park, oblast nacházející se na území Spojených států amerických, a oblast se stovkami vodopádů, horkých pramenů, vývěrů horkých plynů, mofet, bahenních sopek apod. Robustní studii sinicových společenstev v této oblasti realizovat Copeland (1936), výsledkem je poměrně komplexní práce shrnující podmínky prostředí a vyvinutých společenstev sinic a řas. Copeland (1936) uvádí teplotní rozmezí jím studovaných biotopů od zhruba 30 °C po teploty vyšší než 80 °C, pH na lokalitách se pohybovalo v průměru kolem hodnoty 6–7. Autor zde popsal také několik nových rodů a druhů sinic, např. Cyanobacterium minervae, Synechococcus vescus, rod Bacillosiphon, Colteronema funebre apod. Popsané a studované sinice jsou často specializované na termální biotopy a nacházejí se v příhodných biotopech různě po světě, některé jsou zřejmě endemické pouze pro oblast Yellowstone a v rámci oblasti jsou vázané na relativně omezený počet lokalit.

České republice jsou klasickou a dlouhodobě studovanou termální lokalitou Karlovy Vary, jejichž termální prameny mají teploty od 30 °C do zhruba 70 °C. Jedná se o klasickou lokalitu, první průzkumy zde prováděli již Agardh (1827) nebo Corda (1834, 1836, 1839), Cohn (1935) z této oblasti popsal vlajkový sinicový druh Mastigocladus laminosus. Kaštovský & Komárek (2001) se věnovali studiu literárních údajů, fixovaných vzorků a vlastních sběrů, jejich výsledky přinášejí informace složení sinicových a řasových společenstev studovaných termálních pramenů a potvrzují, že distribuce společenstev těchto organismů je vázaná na teplotní gradient – sinice dominovaly při teplotách nad 36 °C, Mastigocladus laminosus byl dominujícím při teplotách kolem 55 °C, míra zastoupení rozsivek rostla s klesající teplotou. Výsledky mimo jiné také ukazují, že většina přítomných druhů sinic a řas jsou především halofilní nebo halotorenatní druhy a některé druhy představují spíše termotoleranty, než termofily, jako je nově popsaný rod Cyanocohniella (druh C. calida) právě z Karlových Varů (Kaštovský et al., 2014).

Podobně potvrzuje vliv teploty na složení sinicových společenstev práce Lukavský et al. (2011), ve které autoři studovali sinicová společenstva v termálních pramenů v obci Pančarevo poblíž Sofie (Bulharsko). Při vysokých teplotách (cca 49 °C) dominoval Mastigocladus laminosus, při nižší teplotě (43 °C) bylo společenstvo tvořeno především druhem Lyngbya thermalis, společenstva s převahou Symploca thermalis a Gloeocapsa gelatinosa se formovala při teplotách kolem 21 °C, při nižších teplotách (16 °C) bylo společenstvo tvořeno druhy Phormidium molle, Calothrix thermalis, Gloeocapsa gelatinosa a Symploca thermalis.

Rozanov et al. (2017) studovali s využitím moderních metod společenstva biofilmů v horkých pramenech v oblasti Garga poblíž Bajkalu (Rusko), studie probíhala na teplotním gradientu od 74°C po 45°C. Výsledky metagenomické studie biofilmů opět potvrzují změny společenstev na gradientu teploty, sinice se v biofilmu vyskytovaly v rozmezí teplot 70°C až 45°C a biofilmy byly dominovány především rodem Leptolyngbya, dále byly přítomny rody Synechococcus a Nostoc, nalezeny byly také environmentální sekvence řas, nejspíše ze skupiny Stramenopila. Autoři současně sledovali vertikální složení formovaných biofilmů – sinice dominovaly ve svrchní vrstvě a směrem dovnitř biofilmu ubývaly. S nimi bývalo také množství kyslíku přítomného v biofilmu, což souviselo s rozvojem jiných typů prokaryot a jejich zastoupení, které bylo rozdílné v jednotlivých vrstvách biofilmu.

Sněžné řasy a sinice a řasy chladných oblastí

Sinice a řasy jsou schopné osidlovat prostředí s teplotami v okolí bodu mrazu – takové zástupce označujeme jako psychrofilní (nebo psychrotolerantní). Tyto organismy můžeme najít v oblastech s víceméně trvalé nízkou teplotou, jakou jsou polární oblasti či povrch sněhových polí v různých klimatických podmínkách.

Společenstva organismů, včetně sinic a řas, žijících na sněhu či ledu označujeme jako kryoseston, mikroskopické sinice a řasy jako součást tohoto společenstva pak souhrnně pojmenováváme jako kryofyta. Tato řasová společenstva se rozvijí obvykle ve výškách nad 1000 metrů nad mořem a často způsobují zelené či červené zabarvení sněhu, méně často pak modré či žluté zbarvení, zbarvení se odvíjí od složení daného společenstva. Dosud je známo zhruba 70 druhů sinic, řas (a hub), které se vyskytují v kryosestonu, zastoupena je většina skupin sinic a řas, nejčastější jsou však bičíkovci ze skupiny zelených řas, někdy mohou být také výrazně zastoupeny rozsivky.

K tvorbě kryosestonních společenstev dochází nejčastěji od května do října, většina řas je soustředěna pod povrchem sněhu, kde se teplota pohybuje mezi 0–10 °C, je to zřejmě v souvislosti s ochranou proti přezáření na povrchu, některé druhy najdeme v prohlubních, menších nádržkách a jiných mikrohabitatech, vzniklých odtáváním sněhu. Zdrojem sněžných řas je primárně půda a z ní jsou šířeny buď větrem, a to i na poměrně dlouhé vzdálenosti, pokud jsou schopny tvořit odolná stádia, nebo tající vodou stékající po povrchu. Sekundárním zdrojem mohou být sněžné jamky – kryokonity – ve kterých dochází ke kumulaci řas a odkud mohou být šířeny další sezónu. Důležitou roli vektoru hrají také ptáci nebo člověk, kteří často šíří odolné cysty na velké vzdálenosti. Člověk působí jako vektor především prostřednictvím přenosu klidových stádií sněžných řas na obuvi a lyžích, a to i mezi sezónami, jelikož jsou tato odolná stádia schopná přežít při pokojové teplotě.

Sinice a řasy jsou v tomto prostředí vystaveny několika faktorům, kterým se musely přizpůsobit, a to především nízkým teplotám a s nimi spojenou dostupností vody, nadměrné expozici slunečnímu záření a UV záření.

Během vegetační sezóny jsou kryosestonní řasy schopny tolerovat nízké teploty mimo jejich teplotní optimum, pokud dochází k dlouhodobému působení teplot mimo teplotní optimum, dochází u řas ke změnám v režimu syntézy ochranných látek, tyto změny mohou být vratné či trvalé. Důležitou roli hraje také složení mastných kyselin, zde dominují nenasycené mastné kyseliny, které snižují teplotu tuhnutí, zvyšují fluiditu membrán a omezují tvorbu ledových krystalů. S dostupností vody a teplotou je spojena také syntéza kryoprotektantů, látek, které zvyšují osmolaritu buňky, brání tvorbě ledu a současně stabilizují bílkoviny. Jako obranný mechanismus na osmotický stres spojený s nedostatkem vody slouží již zmíněná změna složení mastných kyselin v membránách, které tak brání dehydrataci, a také změna množství lipidů v buňce. Mechanismů, kterými se kryosestonní řasy snaží zmírnit dopad působení slunečního záření a UV záření, je celá řada, nejjednodušší je tvorba odolných stádií, často spojená se syntézou ochranných látek, nebo aktivní pohyb ve vodním sloupci. Další ochranný mechanismus je postavený na ochranných látkách, ať už anorganických na povrchu buněk nebo ve slizových obalech, nebo syntézé sekundárních karotenoidů a mykosporinu podobných aminokyselin – látek, které mají především za úkol deaktivovat reaktivní formy kyslíku.

Prostředí sněžných polí je prostředím oligotrofním, tedy na živiny velmi chudým, většina zdrojů živin je alochtonního původu – ptačí kolonie; materiál přinesený větrem, stékající vodou; úlomky hornin; opad z okolní vegetace; kontakt s půdou na okraji sněhových polí. V závislosti na množství živin dominují různé druhy sněžných řas, na oligotrofních sněhových polích dominuje červeně zabarvená Chlamydomonas nivalis, na lokalitách s přísunem živin (lesní lokality, hnízdiště tučňáků apod.) dominují zelené sněžné řasy rodů Chloromonas a Chlamydomonas.

Diverzita společenstev kryosestonních řas se mění v závislosti na environmentálních podmínkách, jako zásadní se ukazuje nadmořská výška. Nedbalová et al. (2008) studovali variabilitu sněžných řas v Krkonoších na základě vlastních dat z období 2002 až 2006 a předchozích publikovaných dat. Jejich výsledky ukazuji, že jednotlivé druhy mají rozdílné ekologické nároky. Druh Chloromonas brevispina byl vázán na lesní prostředí montánního stupně (730–1180 m n. m.), druh Chlamydomonas cf. nivalis se vyskytoval na nezastíněných lokalitách ležících nad hranicí lesa (1250 m n. m.) nebo v lavinových drahách a v bývalých ledovcových karech (1100–1250 m n. m.). Taxony Chloromonas nivalis a Chloromonas rosae var. psychrophila se vyskytovaly v širokém gradientu nadmořské výšky v obou typech prostředí, ať lesním prostředí, nebo na exponovaných nezastíněných lokalitách. K podobným závěrům ukazujícím vliv nadmořské výšky na druhové složení společenstev kryosestonních řas došli Engstrom et al. (2020), kteří studovali variabilitu sněžných řas na výškovém gradientu 850 m n.m. až 2200 m n.m. v Pobřežních horách (Cost Range) v Britské Kolumbii. Výsledky potvrzují, že s rostoucí nadmořskou výškou a s ubývajícím zapojeným lesním porostem přestává postupně dominovat zelený rod Chloromomonas a převažujícím druhem se stává Chlamydomonas nivalis.

Společenstva sněžných sinic a řas mají poměrně zásadní ekologické role: (1) vliv na tání sněhu a jeho celkové složení; (2) první kolonizátoři na povrchu ledu a sněhu; (3) producenti uhlíku; (4) snižování albeda sněhu; (5) tvorba kryokonitů – biodiversity hot spot; (6) snižování koncentrace síranů, dusičnanů a amonných iontů; (7) snížení množství oxidu uhličitého uvolňovaného ze sněhu.

Sinice a řasy jsou součástí ekosystémů také v polárních oblastech, v regionech v blízkosti zeměpisných pólů naší planety, které jsou zjednodušeně vymezeny polárními kruhy. V těchto regionech převládá chladné podnebí, které je ovlivňováno pevninou a mořskými proudy. V prostředí polárních oblastí se mohou řasová společenstva formovat v různých typech biotopů, například mokřady, potoky, smáčené stěny, vnitrozemská jezera, ledovce, sněhová pole apod.

Faktory, které limitují výskyt psychrofilních (psychrotolerantních) sinic a řas, jsou stejně jako v předchozím případě sněžných řas, nízká teplota a s ní spojená dostupnost vody, nadměrná expozice slunečnímu záření a UV záření. Adaptační mechanismy mají v podstatě překryv s adaptacemi sněžných řas (viz výše).

Sinice a řasy v polárních oblastech často tvoří poměrně výrazné biofilmy nebo se podílejí na formování biologických půdních krust. V různých typech polárních habitatů se formují různá společenstva sinic a řas.

pH a sinice a řasy

pH prostředí souvisí s množstvím, resp. aktivitou, oxoniových kationtů, jedná se o záporný dekadický logaritmus této aktivity. Sinice a řasy jsou schopné osidlovat biotopy s poměrně nízkým (kyselým) pH (hodnoty kolem 2) až po prostředí s pH výrazně zásaditým (hodnoty kolem 11). Prostředí s vysokým pH představují například některá jezera s vysokým obsahem solí, proto se budeme alkalifilním (alkalitolerantním) sinicím a řasám věnovat v části o hypersalinních biotopech (viz níže).

V přírodě můžeme najít poměrně široké spektrum biotopů s poměrně nízkými hodnotami pH, tyto biotopy jsou často spojeny s vulkanickou činností nebo vývěry sirných pramenů, najdeme však i některá rašeliniště s relativně nízkými hodnotami pH. Často je vznik biotopů s nízkými hodnotami pH spojen s lidskou činností – odkaliště, post-těžební lokality, jakou jsou zatopené lomy, výsypky po těžbě hnědého uhlí apod.

Prostředí s nízkými hodnotami pH přináší pro sinice a řasy především stres spojený s iontovou nerovnováhou mezi vnějším a vnitřním prostředím buňky a také nedostupností živin spojenou s chemismem prostředí. Důležité je tedy udržování fyziologické koncentrace protonů v cytosolu, a to buď s antiportem K+/H+ anebo zamezení vstupu protonů (H+) do buňky, k čemuž nejčastěji slouží extrémně pozitivní náboj na membráně. Limitaci spojenou s dostupností živin řeší sinice a řasy s využitím některých enzymů – v řešení omezené dostupnosti oxidu uhličitého a limitace rozpustných anorganických forem uhlíku hraje roli karbon-anhydráza; některé organismy produkují extracelulární enzymy, které jim napomáhají využívat pro jiné skupiny organismů nedostupné formy živin, například fosforu. Prostředí s nízkým pH také působí na strukturu membrán, mnohé acidofilní a acidotolerantní řasy mají proto vyvinuté ochranné vrstvy na svém povrchu, některé z nich se snaží předejít peroxidaci plazmatické membrány reaktivními formami kyslíku, a to inkorporací lipofilních antioxidantů do svých membrán. Pokud jsou sinice a řasy pohyblivé, mohou vyhledávat v prostředí vhodnější podmínky, především ve spojení s dostupností světla a oxidu uhličitého. V kyselém prostředí bývá často vyšší koncentrace živin, které způsobují osmotický stres, častá je také přítomnost těžkých kovů, i těmto podmínkám se musejí sinice a řasy přizpůsobit (viz dále).

Tab. III. Povrch a pohyblivost různých řas.

V prostředích s nízkým pH dominují především bakterie a Archaea, sinice často nejsou v extrémně kyselých biotopech zastoupeny, většina protistních organismů, vč. řas, jsou především acidotolerantní. Nicméně, najdou se i úzce specializované acidofilní druhy eukaryot (viz níže).

Tab. IV. Podmínky v řece Rio Tinto v letech 1999 a 2000.

Poměrně studovanými jsou společenstva vázáná na Rio Tinto ve Španělsku, téměř 90 km dlouhou řeku, ústící do Atlantského oceánu. Řeka protéká těžební oblastí a téměř po celou délku jejího toku je pH menší než 3, i když pH po proudu mírně stoupá. Tyto extrémní podmínky jsou způsobeny konstantními vstupy kyselých důlních vod ze štol a průsaků ze sulfidických hald, přítomností detritického pyritu (FeS2) v říčním sedimentu, množstvím mikroorganismů katalyzujících oxidaci pyritu, výskytem sekundárních minerálů produkujících H+ a hydrolýzou železa a srážení jeho oxidů, při kterém dochází k produkci H+. Přestože podmínky v této řece (viz Tab. IV) jsou poměrně nehostinné, vyvinulo se v ní bohaté mikrobiální společenstvo, v němž jsou mikroskopické řasy poměrně hojně zastoupeny, uvádí se až 60 % z celkové biomasy. Diverzita není příliš veliká – zastoupeny jsou především rozsivky, streptofytní vláknité řasy a krásnoočka, právě vláknité řasy (rody Zygnema a Klebsormidium) spolu s kránoočkem druhu Euglena mutabilis tvoří v této řece výrazné biofilmy. Extrémní podmínky této řeky jsou často přirovnávány k podmínkám Marsu a jsou předmětem astrobiologických studií.

Biotopy s podmínkami podobnými Rio Tinto najdeme i České republice, a to na severním Plzeňsku, kde se jedná o zatopené lomy po těžbě pyritických břidlic pro výrobu kyseliny sírové – jezírka Berk a Hromnice (viz Tab. V.). Řasové flóře těchto biotopů se věnovali Kuberová & Lederer (2001), jejich výsledky ukazují, že jezírko Berk je výrazněji osídlené (téměř 30 druhy sinic a řas), v litorálu byly vytvořeny nárosty vláknitých řas Zygogonium cf. ericetorum, Microspora willeana a Klebsormidium cf. flaccidum, hojně zastoupeny byly i rozsivky a typický acidofilní rod Eunotia, dále pak bičíkovci Chlamydomonas acidophila a Lepocinclis teres. Oproti tomu Hromnické jezírko s jeho extrémnějšími podmínkami osidlovalo pouze pět druhů řas - Chlamydomonas acidophila, Lepocinclis teres, Euglena mutabilis, Eunotia exiqua a Eunotia tenella.

Tab. V. Podmínky extrémních biotopů na severním Plzeňsku

Dalšími biotopy s nízkým pH u nás najdeme ve vazbě na vývěry kyselých pramenů, např. železito-sirný vývěr u obce Zahájí (pH 3,2) s dominujícími druhy Euglena mutabilis a Chlamydomonas acidophila, výsypky po těžbě hnědého uhlí na Mostecku, nebo lokalita Soos, kde jsou často tvořeny biofilmy Euglena mutabilis na povrchu půdy. Z rašelinných biotopů má pak poměrně nízké pH Červené blato na Třeboňsku (pH 2,7-3,6), kde jsou zastoupeni zelení bičíkovci, krásnoočka a zelené vláknité řasy, a to především druhy typické pro extrémně kyselá stanoviště.

BOX I – Někdo to rád horké a kyselé! Termo-acidofilní řasy

Bazální linie ruduch – Cyanidiales (Cyanidiophyceae) zahrnuje tři rody – Cyanidium (2 druhy), Galdieria (5 druhů) a Cyanidioschyzon (1 druh), pro které je typické osidlování biotopů s extrémně nízkým pH (0,2 – 3,5 – 4,0) a vysokou teplotou (až do 56 °C). Těmto podmínkám jsou velmi dobře adaptované, často tvoří povlaky v prostředí kyselých termálních pramenů, na příklad v Yellowstonském národním parku. Moderní fylogenetické analýzy ukazují, že se těmto prostředím postupně přizpůsobily a že předek moderních Cyanidiales byl mezofilní a acidotolerantní.

Zajímavý příspěvek do biogeografie těchto řas přinesla práce Barcyté et al. (2018), jejíž autoři objevili nárosty Galdieria na povrchu stromů (teplota 50 – 55 °C, pH: 2 – 3) na jedné ze dvou hořících ostravských hald, jejíž prostředí (teplota kouřových kanálů v rozmezí mezi 200 – 500 °C a nízké pH způsobené přítomností síry, chloridu vápenatého a síranů na povrchu haldy) poskytují ideální podmínky pro tuto termo-acidofilní řasu. Fylogenetické analýzy pak potvrdily příbuznost nalezené řasy s druhy z kontinentální evropské linie, reprezentované především druhy z italských termálních oblastí.

Dalším, poměrně vzácným příkladem, termo-acidofilní řasy je krásnoočko Euglena pailasensis, která byla popsána z horkého vulkanického bahna ve vulkanickém komplexu Rincón de la Vieja (Kostarika). Tento druh tvořil biofilmy na povrchu bahna s teplotou mezi 38 °C až 98 °C a s pH v rozmezí 2 – 4. Molekulární fylogenetické analýzy ukázaly příbuznost tohoto druhu k druhu Euglena mutabilis, která je známá svou vazbou na extrémně kyselé mezofilní biotopy.

Sinice a řasy v hypersalinním prostředí

Hypersalinní prostředí je prostředí s vysokým obsahem solí, většinou se jedná o bezodtokové nádrže formované na minerálně bohatém podloží, jednotlivé typy těchto nádrží se liší především chemismem, známá jsou především: Mrtvé moře (Izrael, Palestina, Jordánsko), Velké Solné jezero (Spojené státy americké) nebo jezero Solar (Egypt), ale známá jsou také sodná jezera. Hypersalinní prostředí představují také různým původem zasolené půdy nebo slaniska.

Hypersalinní prostředí přináší především osmotický stres spojený s vysokou koncentrací solí ve vnějším prostředí buňky, proto jsou adaptace sinic a řas na toto prostředí směřují právě k tomu, aby se jim dařilo udržovat v buňce dostatečné množství vody. Sinice a řasy mohou aktivně regulovat buněčný objem a turgor, a to především prostřednictvím transportu vody. Důležitým adaptačním mechanismem je syntéza tzv. compatible solutes, nízkomokelulárních, výrazně hydrofilních organických látek (glutamát, prolin, sacharóza, trehalóza, glycin, betain apod.), jejichž hlavní úlohou je zadržování vody v buňkách. Tyto látky spolu s dalšími látkami fungují jako osmoprotektanty, tedy látky sloužící jako ochrana před nízkým obsahem vody a/nebo vysokou koncentrací iontů. Další mechanismy jsou podobné adaptacím pro extrémně kyselé prostředí – aktivní transport iontů (za spotřeby energie), struktura membrán a ovlivnění jejich propustnosti, pohyb a vyhledávání vhodnějšího prostředí a v neposlední řadě syntéza stresových proteinů (viz box výše).

Tyto hypersalinní biotopy jsou osidlovány, podobně jako jiné extrémní biotopy, opět převážně bakteriemi a zástupci se skupiny Archaea. Sinice a řasy, které se v těchto biotopech vyskytují, jsou především halotolerantní druhy, čistě halofilních druhů je poměrně málo, např. Dunaliella salina, Picocystis salinarum. V hypersalinních biotopech jsou poměrně zastoupeny sinice (Euhalothece, Coleofasciculus chthonoplastes, Halomicronema excentricum nebo Halospirulina tapeticola), dále jsou zastoupeny rozsivky, případně parožnatky, další skupiny jsou zastoupeny pouze několika málo druhy.

Mezi hypersalinními biotopy zaujímají zvláštní místo sodná jezera, jedná se o biotopy s vysokým obsahem soli a také s výrazně vysokým pH, s typickým rozpětím 9–12. Jak už název napovídá, je pro tyto biotopy typický vysoký obsah uhličitanů a podobných solí. Vznik těchto jezer je podmíněn především geologickými a geografickými podmínkami – topografie, klima, podloží. K formování sodných jezer dochází v místech s minimálním odtokem (bezodtokové oblasti v suchých centrálních částech kontinentů; kráterová jezera; jezera vzniklá tektonickou činností). Tento typ jezer je vytvořen na všech kontinentech, s výjimkou Antarktidy, známá jsou některá jezera jako například Texcoco (Mexiko), Magadi (Tanzánie), Bogoria (Keňa) nebo Bodu (Čad).

V těchto jezer je poměrně často vytvořena výrazná stratifikace, ať už se jedná o míchaná nebo nemíchaná jezera, rozdělená na vrchní prokysličený epilimnion a anoxický hypolimnion, často s vysokou koncentrací sulfidů. Společenstva sinic a řas se opět musejí přizpůsobit tomuto typu prostředí ve vztahu s dostupností vody a osmoregulací, opět zde tedy hraje roli regulace pH cytosolu realizovaná transportem iontů nebo Na+/H+ antiportem a změny na úrovni membrán, které vedou k omezení průniku iontů (náboj membrány, speciální proteiny).

Druhové složení společenstev sinic a řas je podobné jako v případě jiných hypersalinních biotopů, i zde se jedná většinou o podmínky prostředí tolerující zástupce, pouze několik druhů je úzce vázáno právě na tento typ biotopů a jedná se zřejmě o pravé alkalifily, příkladem takového organismu je komerčně pěstovaná sinice rodu Limnospira (dříve Arthrospira) pocházející z některých afrických sodných jezer, jejíž růstové optimum odpovídá podmínkám v těchto sodných jezerech.

Sinice a řasy v prostředí s těžkými kovy

Sinice a řasy se v přírodě setkávají s poměrně širokou škálou různých kovových prvků, mnohé jsou pro ně zásadní pro jejich správný fyziologický stav, někdy jsou však v takových koncentracích, že se pro tyto organismy stávají toxické, a sinice a řasy se musely vysokým koncentracím těchto kovů přizpůsobit. Obecně jsou označovány jako těžké kovy, ačkoliv tento název byl původně určen pouze pro toxické kovy, jejichž hustota je vyšší než hustota železa – kadmium, rtuť a olovo. V současné době jsou mezi těžké kovy řazeny kromě již uvedených také chrom, kobalt, nikl, měď, zinek, stříbro, talium, cín a také dva polokovy – arsen a selen. V přírodě se tyto prvky nacházejí buď přirozeně, nebo se do prostředí dostávají ve spojení s lidskou činností, a to v odpadních vodách nebo z činností spojených s těžbou surovin.

Těžké kovy jsou spouštěči především oxidativního stresu, tedy fyziologického stresu, který je způsobem reaktivními formami kyslíku (ROS, Reactive Oxygen Species) – superoxidy, peroxid vodíku, singletový kyslík, hydroxylový radikál. Proti oxidativnímu stresu se mohou buňky bránit s využitím antioxidantů (beta-karoten, peridnin, flavonoidy, askorbáty, soli kyseliny močové, alfa-tokoferol apod.) nebo enzymatickou cestou (superoxid dismutáza, kataláza, glutathion peroxidáza, askorbát peroxidáza, thioredoxin, peroxiredoxin, glutathion reduktáza...) - enzymy katalyzují především přeměnu ROS na méně nebezpečné formy.

Řasy a sinice se na život v prostředí obsahujícím těžké kovy musely přizpůsobit. Jedním z nejčastějších adaptačních mechanismů (v 80 – 90 % případů) na přítomnost těžkých kovů je jejich vazba na povrch buněk prostřednictvím syntézy extracelulárních polymerních materiálů. Další možností je vylučování chelatačních látek, tedy látek, které jsou schopny vázat těžké kovy jako ligandy a díky této vazbě se snižuje toxicita daného kovu (to je běžné například pro měď). Efektivním způsobem je také zamezení vstupu kovů do buňky, to je spojeno s různými mechanismy, které redukují propustnost membrán pro kovy, a pokud již došlo k vstupu kovu do buňky je možné tyto kovy aktivně (za nutnosti dodání energie) transportovat z buňky zpět do prostředí. Důležitou roli hrají také fytochelatiny, oligomery z glutathionu, produkované enzymem fytochelatin syntázou, které fungují jako chelatační činidla a umožňují transport komplexů do vakuol. Podobně fungují také metallothioneiny, na cystein bohaté proteiny, které vážou ionty některých těžkých kovů, jejichž vazba do komplexu probíhá přes thiolové (–SH) skupiny, následuje detoxikace těžkých kovů a snižování oxidačního stresu.

Adaptace na přítomnost těžkých kovů v prostředí jsou poměrně individuální napříč systémem sinic a řas, různí se také způsoby pro různé kovy. Díky těmto adaptacím má mnoho druhů řas potenciál v bioremediaci (viz Box II). Schopnost přežívat v prostředí s obsahem těžkých kovů je poměrně rozšířená, jak ukazuje například práce Płachno et al. (2015), jež studovala společenstva sinic a řas ve slepém rameni Graniczna Woda v bývalé nádrži Deby Boruszowickie (Polsko), v biotopu s vysokými koncentracemi thalia, kadmia, olova a zinku. Bylo zde nalezeno 66 druhů sinic a řas (Cyanobacteria, Bacillariophyceae, Xanthophyceae, Euglenophyta, Trebouxiophyceae, Ulvophyceae, Zygnematophyceae) a poměrně velká byla diverzita zástupců rodu Phacus.

BOX II - Bioremediace

Bioremediace je soubor metod, využívající organismy k odstranění znečišťujících látek z prostředí, případě využívání sinic a řas mluvíme o tzv. fytoremediaci. Principem je přeměňování především toxických nebo rizikových látek na netoxické nebo nerizikové. Některé mikro- i makroskopické řasy jsou schopné vázat dusíkaté látky, fosforečnany nebo organické látky v odpadních vodách a jiných substrátech, schopnost vázat těžké kovy mají především mořské makroskopické řasy, nicméně příklady najdeme i mezi sladkovodními mikroskopickými řasami.