EKOLOGIE SINIC A ŘAS

Bentos, perifyton, metafyton

Neboli nárosty. Jedná se o jedno z nejméně prozkoumaných řasových společenstev – jeho výzkum je totiž metodologicky náročnější než výzkum planktonu (viz dále). Navíc jeho role je větší než role planktonu jen v několika poměrně specifických případech (například tropické mokřady, mangrove nebo toky). Ta metodologická obtížnost spočívá většinou v problematické kvantifikaci: je docela snadné kvantifikovat množství sinic a řas v planktonu. Tam můžeme snadno změřit objem vody, ze které vzorek pochází, odebereme poměrnou část a spočítáme počet buněk. U nárostů je to mnohem těžší, víceméně se dá poměrně primitivně stanovit povrch kamene nebo listu třeba orobince, ale je to zhola nemožné u takových substrátů jako štěrk nebo listy typu růžkatec. Pak je samozřejmě komplikované vyvozovat nějaké závěry o celkové produkci a významu pro celý ekosystém. Je to vidět i z poměru studií, které se týkaly planktonu a jiných společenstev - těch druhých není ani desetina (Vadeboncoer et al. 2002).

Problém kvantifikace se dá do jisté míry obcházet použitím umělých substrátů. Do vodního prostředí se ponoří např. podložní sklíčka, kousek plastu nebo sterilní kámen o známém povrchu. Tyto studie sice umožňují mnohé věci, ale je zřejmé, že každý druh substrátu je selektivní (rostou na něm buď přímo jiné organizmy než na substrátu přirozeném, anebo alespoň v jiných vzájemných poměrech (Vymazal et al. 2008).

Nárosty mají rovněž jinou dynamiku, než plankton. Ten se do značné míry vyvíjí v závislosti na teplotě, živinách a predačních tlacích. Nárosty si k tomu všemu přidávají další rozhodující faktory, související s jejich sukcesí.

Obr. 1. Nárosty v bažinách Everglades.

Obr. 2. Odtržené nárosty plovoucí na hladině.

Nárosty obvykle hrají menší roli než plankton, ale někdy jsou zásadní. Na obrázku ( Obr. 1) je podvodní fotografie ze subtropických bažin v NP Everglades na Floridě. Ze srovnání šíře neporostlého (skoro) stonku Eleocharis (červená šipka) a téhož stonku s vyvinutým sinicovým nárostem (modrá šipka) je patrné, jak velkou roli zde nárosty hrají. Také je zde jasné, že takovéto nárosty se skutečně můžou od substrátu utrhnout svou vlastní vahou a sukcese začne nanovo. Takové nárosty pak plavou na hladině a připomínají spíš chcíplé myši než řasy - vápenec vysrážený na povrchu tomu jen pomáhá - viz obrázek vpravo (Obr. 2), stejné místo, jen na hladině.

Sukcese nárostů

Nový substrát, například po zimě, je nejprve osidlován bakteriemi, které připraví půdu pro drobné jednobuněčné řasy, které jsou přisedlé k podkladu celým svým povrchem (zelené drobné řasy, drobné rozsivky). Pak se přidají menší druhy, které jsou přichycené jen kratší stranou stélky (Chamaesiphon, Heteroleibleinia, rozsivky jako např. Fragillaria), posléze i stopkaté rozsivky (Gomphonema, Cymbella). Jako poslední se přidají i rozměrné vláknité řasy typu Cladophora nebo Batrachospermum, na kterých se následně rozvinou další společenstva epifytických rozsivek (Cocconeis), nebo sinic (epifytické Leibleinia či endogloeické Pseudanabaena) či drobných zelených řas (Oedogonium, Characium…) (obr 3). Takto vznikne složité vrstevnaté společenstvo, které spolu navzájem soupeří o světlo a živinové zdroje (obr.4) . Toto společenstvo nějakou dobu vydrží a pak se do značné míry samo od sebe odtrhne od substrátu vlastní vahou anebo je jeho vývoj v libovolné fázi přerušen různými náhodnými událostmi, jako jsou přívalové srážky a podobně. Při nich dojde k „omletí substrátu“, celý proces začne znova. Je tedy do značné míry predikovatelné, kdy máme odebírat vzorky planktonu (v minimalistické verzi jaro-léto-podzim), ovšem u nárostů je to „od povodně do povodně“.

Dalším faktorem, který zásadně ovlivňuje podobu i sukcesní stádium nárostů, jsou jejich spásači a okusovači (larvy pakomárů, měkkýši, některé ryby), v místech jejich četného výskytu dokáží držet po celou sezónu nárosty v raných sukcesních stádiích.

Obr. 3 a 4 Nárosty jsou opravdu dost komplexní společenstvo, patrovité, jako tropický prales. Na podkladu jsou přilepené například rozsivky a drobné zelené řasy, nad nimi s tyčí "stromové patro" stopkaté rozsivky, vláknité sinice a řasy a ty mají své epifyty - drobnější rozsivky a sinice (obr3). Postup kolonizace čerstvého substrátu jde zhruba takto: a - bakterie, b - jednobuněčné řasy přisedlé celou buňkou, c - kolonie řas přisedlé jednou stranou, d - rosivky na stopkách, e - vláknité řasy, sinice, f - epifyti kolonizují přisedlé vláknité řasy (autor Jaroslav Kubín, upraveno podle Hoagland et al. 1982 a Poulíčková 2011)

obr. 3

obr.4

Nárosty ve stojatých vodách

To je terminologicky skutečně bohatá kapitola, řasy a sinice zde totiž rostou na celé řadě různých substrátů a tato společenstva se od sebe dost výrazně liší - viz obr.5.

Podrobnější pohled na jednotlivá společenstva ale demonstruje, že rozdíly mezi různými typy nárostů jsou často velice značné. A to se netýká jen prostého druhového složení, ale i reakcí na vnější podněty a podobně. Podrobná studie Vandeboncoer et Lodge (2000) ukázala na pokusech s epipelonem a epixylonem, že oba reagují pozitivně na růst světla, ale na hnojení reaguje nárůstem biomasy jen epixylon.

Význam nárostů ve stojatých vodách je různý. Obecně se dá říci že klesá s hloubkou - v mělkých jezerech i v mělkém litorálním pásu hlubších vod představuje velkou část biomasy. Rovněž tak jeho význam klesá s eutrofizací - v oligotrofním prostředí hraje velkou roli. Například v mělkých oligotrofních jezerech v Grónsku jsou nárosty zodpovědné za 80-98% primární produkce (Vandeboncoer et al. 2003).

Obr.5. Asi nejvýstižnější schéma různých typů společenstev uveřejnila Poulíčková 2011, zde upraveno Jaroslavem Kubínem

Nárosty v tekoucích vodách

Pro algologa je tohle asi největší oříšek. Ke všem problémům s nárosty (viz dříve) se přidává ještě celá řada potíží spojených s fenoménem tekoucího, rychle se měnícího prostředí. Přísun živin je kolísavý, po deštích je jejich hladina nápadně vyšší. Tudíž okamžité měření chemických parametrů nám mnoho neřekne – za den bude situace úplně jiná a nahodilá, měření nám neřeknou vůbec nic. Chceme-li tedy zkoumat ekologii těchto společenstev, je nutné měření faktorů i odběry biologických vzorků v podstatě kontinuální. Což je samozřejmě neobyčejně pracné a drahé.

Dalším specifickým „tekoucím“ faktorem, ovlivňujícím nárosty, je rychlost proudění. Jednak jde o vlastní fyzikální tlaky a namáhání nárostů a za druhé i o chemické vlivy. V rychleji proudícím toku je především více kyslíku a pak také (ale to už je spíše spekulace) rychlejší proud přináší nejspíše i více živin a podobně. Při podrobném sledování kamenů v toku můžeme sledovat různé druhy/funkční skupiny řas na různých stranách kamenů vzhledem ke směru toku. OBR

V tomto ohledu u toků sledujeme jednak průtok (množství vody, které proteče tokem za časový úsek – klasicky litr či u velkých toků metr krychlový na minutu) a pak rychlost proudu. U té je nutno si uvědomit, že není v celé šíři toku stejná, u břehů je rychlost pomalejší, nejrychlejší je mírně pod hladinou v proudnici OBR.

Nárosty v tekoucích vodách bývají méně ovlivněné živinami než nárosty ve stojatých vodách. Proudění totiž stále přináší nové a nové živiny k využití, byť někdy v malých koncentracích. Jak se ukazuje (CITACE), ještě větší roli než ve stojatých vodách zde hraje světlo.

Nárosty stojatých vod bývají druhově velmi bohaté. Nejčastější složkou bývají rozsivky, zelené, především vláknité řasy a sinice a také vláknité spájivky, nicméně v nárostech se velice často sekundárně zachytávají i běžné planktonní druhy

V nárostech tekoucích vod hrají většinou nejdůležitější roli rozsivky – a je jich tolik, že hrají zásadní roli od oligotrofních po eutrofní vody. Bez ohledu na trofii jsou důležité také sinice (na biomasu vedou vláknité typy), v čistších vodách je silná role ruduch (Batrachospermum, Audouinella, Lemanea, Hildenbradia). Zelené vláknité řasy tvoří místy značnou biomasu (Ulothrix, Cladophora glomerata), častěji v eutrofnějších vodách. Ve vysloveně oligotrofních částech toku – u nás jen v nejvyšších horských polohách – tvoří masivní nárosty Hydrurus foetidus (Chrysophyceae).

Seznam literatury

  • Poulíčková A (2011). Základy ekologie řas a sinic. Univerzita Palackého v Olomouci, 91 pp.

  • Vadeboncoeur Y & Lodge DM (2000). Periphyton Production on Wood and Sediment: Substratumspecific Response to Laboratory and Whole-lake nutrient Manipulations. Journal of the North American Benthological Society 19 (1): 68-81.

  • Vadeboncoeur Y, Jeppesen E, Vander Zanden MJ, Schierup H-H, Christoffersen K & Lodge DM (2003). From Greenland to green lakes: Cultural eutrophication and the loss of benthic pathways in lakes. Limnol. Oceanogr. 48(4): 1408–1418.

  • Vadeboncoeur Y, Vander Zanden MJ, Lodge DM (2002). Putting the Lake Back Together: Reintegrating Benthic Pathways into Lake Food Web Models. BioScience 52 (1):44-54.

  • Vymazal J, Komárková J, Řeháková K, Kaštovský J, Bastl M (2008): Algal Responses to Long-Term Nutrient Additions. In: Richardson C (ed.): The Everglades Experiments. Springer, 263-277 pp.