EKOLOGIE SINIC A ŘAS

Společenstvo, které žije přisedle na nejrůznějších ponořených površích, nazýváme nejčastěji perifyton, neboli nárosty. Jako bentos se označují nárosty na dně, jako metafyton se pak označují společenstva, která nežijí tak úplně přisedle, ale vyskytují se mezi vodními rostlinami. Když se podíváte na obrázek 5. uvidíte až odpudivě velkou řadu různých podskupin perifytonu. Výjimečně však doporučuji se ty termíny naučit, existují velké skupiny řas a sinic, pro které je život v těchto společenstvech typický – např. epipsamonní a epiliticky rozsivky z míst od sebe vzdálených 10 cm se výrazně liší a podobně.  Ve všech případech se jedná o nejméně prozkoumaná řasová společenstva– jejich výzkum je totiž metodologicky náročnější než výzkum planktonu (viz dále). Navíc jeho role je větší než role planktonu jen v několika poměrně specifických případech (například tropické mokřady, mangrove nebo toky). Perifyton s planktonem kooperuje překvapivě málo. Je to tak trochu svět sám pro sebe, má vlastní druhy producentů, má jiné konzumenty (nejsou to malí korýšovití filtrátoři jako v planktonu ale typicky larvy hmyzu, měkkýši a podobně), má i svoje destruenty (bakterie, prvoci). Pochopitelně dochází k jistým průnikům. Tychoplankton a meroplankton žijí v jak v perifytonu tak v planktonu, ale to je spíše výjimka. POZN. Samozřejmě do bentosu napadají polomrtvé a mrtvé buňky planktonních řas, stejně tak se v hustých perifytonech tekoucích vod zachytí splavené planktonní řasy z výše položených vodních nádrží. Nicméně tyto organizmy doopravdy v perifytonu skutečně nežijí.

Odběr vzorků perifytonu

Ta metodologická obtížnost spočívá většinou v problematickém odběru a kvantifikaci. Je docela snadné kvantifikovat množství sinic a řas v planktonu, když známe objem vody ze které vzorek pochází a spočítáme počet buněk (změříme chlorofyl, fluorescenční sondou jiné barviva atd. atd.). U nárostů je to mnohem těžší, víceméně se dá (trochu nepřesně ale dá) stanovit povrch kamene nebo listu orobince, ale je to zhola nemožné u takových substrátů jako štěrk nebo listy typu růžkatec.

V případě těch rovných substrátů se problém většinou řeší tak, že si vybereme dostatečně velký kámen a mechanicky odřeme do misek nárost z definované menší plochy (nožem, rotačním kartáčkem na zuby a podobně). Nebo použijeme prastarou primitivní leč účinnou metodu za použití alobalu a milimetrového papíru – přitiskneme alobal k povrchu, co nejlépe ho celý jednovrstevně zakryjeme a pak alobal přiložíme na milimetrový papír a napočítáme mechanicky jeho povrch. Není to ani přesné ani rychlé, ale jde to. Můžeme samozřejmě použít i různé důvtipné fyzikální propočty operující s hmotností a hustotou, ale k přesnějším výsledkům se stejně nedoberete.  Pak je samozřejmě komplikované vyvozovat nějaké závěry o celkové produkci a významu pro celý ekosystém. Je to vidět i z poměru studií, které se týkaly planktonu a jiných společenstev - těch druhých není ani desetina (Vadeboncoer et al. 2002).

Problém kvantifikace se dá do jisté míry obcházet použitím umělých substrátů. Do vodního prostředí se ponoří např. podložní sklíčka, kousek plastu nebo sterilní kámen o známém povrchu. Tyto studie sice umožňují mnohé věci, ale je zřejmé, že každý druh substrátu je selektivní (rostou na něm buď přímo jiné organizmy než na substrátu přirozeném, anebo alespoň v jiných vzájemných poměrech (Vymazal et al. 2008). Jak to tak vypadá, docela snesitelně neselektivním substrátem je plast, sklo určitě ne a to i poškrábané sklo. Ale na druhou stranu: chceme-li pořídit skutečně dobrou fotografii nárostového organizmu, není nic lepšího, než si ho nechat narůst na mikroskopickém sklíčku a pak ho fotit tak, jak doopravdy vypadá a neničit jeho tvar oškrabem.

Nárosty mají rovněž jinou dynamiku, než plankton. Ten se do značné míry vyvíjí v závislosti na teplotě, živinách a predačních tlacích. Nárosty si k tomu všemu přidávají další rozhodující faktory, související s jejich sukcesí. 

Nárosty obvykle hrají menší roli než plankton, ale někdy jsou zásadní. Na obrázku (▲ Obr. 1) je podvodní fotografie ze subtropických bažin v NP Everglades na Floridě. Ze srovnání šíře neporostlého (skoro) stonku Eleocharis (červená šipka) a téhož stonku s vyvinutým sinicovým nárostem (modrá šipka) je patrné, jak velkou roli zde nárosty hrají. Také je zde jasné, že takovéto nárosty se skutečně můžou od substrátu utrhnout svou vlastní vahou a sukcese začne nanovo. Takové nárosty pak plavou na hladině a připomínají spíš chcíplé myši než řasy - vápenec vysrážený na povrchu tomu jen pomáhá - viz obrázek vpravo (▲ Obr. 2), stejné místo, jen na hladině.

Sukcese nárostů

Nový substrát, například po zimě, je nejprve osidlován bakteriemi, které připraví půdu pro drobné jednobuněčné řasy, které jsou přisedlé k podkladu celým svým povrchem (zelené drobné řasy, drobné rozsivky). Pak se přidají menší druhy, které jsou přichycené jen kratší stranou stélky (Chamaesiphon, Heteroleibleinia, rozsivky jako např. Fragillaria), posléze i stopkaté rozsivky (Gomphonema, Cymbella). Jako poslední se přidají i rozměrné vláknité řasy typu Cladophora nebo Batrachospermum, na kterých se následně rozvinou další společenstva epifytických rozsivek (Cocconeis), nebo sinic (epifytické Leibleinia či endogloeické Pseudanabaena) či drobných zelených řas (Oedogonium, Characium…) (obr 3). Takto vznikne složité vrstevnaté společenstvo, které spolu navzájem soupeří o světlo a živinové zdroje (obr.4) . Toto společenstvo nějakou dobu vydrží a pak se do značné míry samo od sebe odtrhne od substrátu vlastní vahou anebo je jeho vývoj v libovolné fázi přerušen různými náhodnými událostmi, jako jsou přívalové srážky a podobně. Při nich dojde k „omletí substrátu“, celý proces začne znova. Je tedy do značné míry predikovatelné, kdy máme odebírat vzorky planktonu (v minimalistické verzi jaro-léto-podzim), ovšem u nárostů je to „od povodně do povodně“. Ve stojatých vodách je to možná poněkud méně nápadné, ale i tam hrají větší roli lokální disturbance než sezonalita. Čili se nejvhodnější načasování odběrů v podstatě nějak přesněji plánovat nedá, je nutné se smířit s náhodou. Což nějak jde u diplomových prací, ale pro supervědecké publikace taková metodika jde napsat dost špatně 

Dalším faktorem, který zásadně ovlivňuje podobu i sukcesní stádium nárostů, jsou jejich spásači a okusovači (larvy pakomárů, měkkýši, některé ryby), v místech jejich četného výskytu dokáží držet po celou sezónu nárosty v raných sukcesních stádiích.

Obr. 3 a 4 Nárosty jsou opravdu dost komplexní společenstvo, patrovité, jako tropický prales. Na podkladu jsou přilepené například rozsivky a drobné zelené řasy, nad nimi s tyčí "stromové patro" stopkaté rozsivky, vláknité sinice a řasy a ty mají své epifyty - drobnější rozsivky a sinice (obr3).  Postup kolonizace čerstvého substrátu jde zhruba takto: a - bakterie, b - jednobuněčné řasy přisedlé celou buňkou, c - kolonie řas přisedlé jednou stranou, d - rosivky na stopkách, e - vláknité řasy, sinice, f - epifyti kolonizují přisedlé vláknité řasy  (autor Jaroslav Kubín, upraveno podle Hoagland et al. 1982 a Poulíčková 2011)

Alelopatie rostlina-perifyton

Pouhým pohledem hned poznáte, že objemově větší perifyton roste na mrtvé biomase, než na živé, i když se jedná o stejný druh rostliny. Nejsme si zcela jistí, čím je to způsobeno. Možná se jen jedná o to, že kutikula živých vodních rostlin je prostě hladší a řasy na ní hůř přisednou. Další možnost je, že mrtvá biomasa je prostě ta starší a že na ní měly perifytonní organizmy prostě víc času pro růst. Samozřejmě se ovšem nabízí možnost, že rostlina není ráda, že na ní někdo sedí (stíní ji či dokonce poškozuje povrchové buňky) a produkuje látky, které perifyton omezují. Tuto lákavou hypotézu se však podařilo potvrdit jen u několika málo druhů vodních rostlin (Elodea, Myriophyllum – Lurling et al. 2006), ale je to ještě nepříliš zorané pole. Nicméně se zdá, že zejména Myriophyllum toho produkuje poměrně dost (Maredová et al.2021).

Nárosty ve stojatých vodách

To je terminologicky skutečně bohatá kapitola, řasy a sinice zde totiž rostou na celé řadě různých substrátů a tato společenstva se od sebe dost výrazně liší - viz obr.5.

Podrobnější pohled na jednotlivá společenstva ale demonstruje, že rozdíly mezi různými typy nárostů jsou často velice značné. A to se netýká jen prostého druhového složení, ale i reakcí na vnější podněty a podobně. Podrobná studie Vandeboncoer et Lodge (2000) ukázala na pokusech s epipelonem a epixylonem, že oba reagují pozitivně na růst světla, ale na hnojení reaguje nárůstem biomasy jen epixylon.

Význam nárostů ve stojatých vodách je různý. Obecně se dá říci že klesá s hloubkou - v mělkých jezerech i v mělkém litorálním pásu hlubších vod představuje velkou část biomasy. Rovněž tak jeho význam klesá s eutrofizací - v oligotrofním prostředí hraje velkou roli. Například v mělkých oligotrofních jezerech v Grónsku jsou nárosty zodpovědné za 80-98% primární produkce (Vandeboncoer et al. 2003).

Nárosty stojatých vod bývají druhově velmi bohaté. Nejčastější složkou bývají rozsivky, zelené, především vláknité řasy a sinice a také vláknité spájivky, nicméně v nárostech se velice často sekundárně zachytávají i běžné planktonní druhy

Obr.5.  Asi nejvýstižnější schéma různých typů perifytonních společenstev uveřejnila Poulíčková 2011, zde upraveno Jaroslavem Kubínem

Nárosty v tekoucích vodách

Pro algologa je tohle asi největší oříšek. Ke všem problémům s nárosty (viz dříve) se přidává ještě celá řada potíží spojených s fenoménem tekoucího, rychle se měnícího prostředí. Přísun živin je kolísavý, po deštích je jejich hladina nápadně vyšší. Tudíž okamžité měření chemických parametrů nám mnoho neřekne – za den bude situace úplně jiná a nahodilá, měření nám neřeknou vůbec nic. Chceme-li tedy zkoumat ekologii těchto společenstev, je nutné měření faktorů i odběry biologických vzorků v podstatě kontinuální. Což je samozřejmě neobyčejně pracné a drahé.

Dalším specifickým „tekoucím“  faktorem, ovlivňujícím nárosty, je rychlost proudění. Jednak jde o vlastní fyzikální tlaky a namáhání nárostů a za druhé i o chemické vlivy. V rychleji proudícím toku je především více kyslíku a pak také (ale to už je spíše spekulace) rychlejší proud přináší nejspíše i více živin a podobně. Při podrobném sledování kamenů v toku můžeme sledovat různé druhy/funkční skupiny řas na různých stranách kamenů vzhledem ke směru toku. OBR

V tomto ohledu u toků sledujeme jednak průtok (množství vody, které proteče tokem za časový úsek – klasicky litr či u velkých toků metr krychlový na minutu) a pak rychlost proudu. U té je nutno si uvědomit, že není v celé šíři toku stejná, u břehů je rychlost pomalejší, nejrychlejší je mírně pod hladinou v proudnici OBR.

Nárosty v tekoucích vodách bývají méně ovlivněné živinami než nárosty ve stojatých vodách. Proudění totiž stále přináší nové a nové živiny k využití, byť někdy v malých koncentracích. Jak se ukazuje (CITACE), ještě větší roli než ve stojatých vodách zde hraje světlo.

Nárosty stojatých vod bývají druhově velmi bohaté. Nejčastější složkou bývají rozsivky, zelené, především vláknité řasy a sinice a také vláknité spájivky, nicméně v nárostech se velice často sekundárně zachytávají i běžné planktonní druhy

V nárostech tekoucích vod hrají většinou nejdůležitější roli rozsivky – a je jich tolik, že hrají zásadní roli od oligotrofních po eutrofní vody. Bez ohledu na trofii jsou důležité také sinice (na biomasu vedou vláknité typy), v čistších vodách je silná role ruduch (Batrachospermum, Audouinella, Lemanea, Hildenbradia). Zelené vláknité řasy tvoří místy značnou biomasu (Ulothrix, Cladophora glomerata), častěji v eutrofnějších vodách. Ve vysloveně oligotrofních částech toku – u nás jen v nejvyšších horských polohách – tvoří masivní nárosty Hydrurus foetidus (Chrysophyceae).

Seznam literatury

• Poulíčková A (2011). Základy ekologie řas a sinic. Univerzita Palackého v Olomouci, 91 pp.

• Vadeboncoeur Y & Lodge DM (2000). Periphyton Production on Wood and Sediment: Substratumspecific Response to Laboratory and Whole-lake nutrient Manipulations. Journal of the North American Benthological Society 19 (1): 68-81.

• Vadeboncoeur Y, Jeppesen E, Vander Zanden MJ, Schierup H-H, Christoffersen K & Lodge DM (2003). From Greenland to green lakes: Cultural eutrophication and the loss of benthic pathways in lakes. Limnol. Oceanogr. 48(4): 1408–1418.

• Vadeboncoeur Y, Vander Zanden MJ, Lodge DM (2002). Putting the Lake Back Together: Reintegrating Benthic Pathways into Lake Food Web Models. BioScience 52 (1):44-54.

• Vymazal J, Komárková J, Řeháková K, Kaštovský J, Bastl M (2008): Algal Responses to Long-Term Nutrient Additions. In: Richardson C (ed.): The Everglades Experiments. Springer, 263-277 pp.