Biogeografie protist

základy biogeografie

Biogeografie je syntetická věda, která v sobě kombinuje přístupy mnoha vědních oborů (např. geografie, biologie, pedologie, geologie, klimatologie, ekologie, evoluce) a jejímž hlavním oborem studia je pochopení rozdělení biodiverzity v prostoru a čase – zkoumá tedy, kde organismy žijí a které procesy jsou za toto rozšíření zodpovědné. V rámci biogeografie si lze obecně pokládat otázku „Proč tu žijí?“, ale zajímavé jsou také otázky typu „Proč tu nežijí?“ a „Co to způsobuje?“. Za zakladatele tohoto vědního oboru je obecně považován Alfred Russel Wallace (1823-1913).

Rozšíření organismů na Zemi

Biogeografické studie se především zaměřují na rozšíření živočišných a rostlinných druhů na Zemi – zoogeografie a fytogeografie. V kombinaci s moderními metodami molekulární biologie se často studie zaměřují také na to, jakými cestami, směry a způsoby se organismy rozšířily v dané oblasti a čase, jedná se o tzv. fylogeografii (v případě prostistních orgasnimů jsou časté například u mořských makrofytních řas, viz Kapitola 9). Mikroskopické organismy, ať už prokaryotické nebo eukaryotické, jsou také součástí biogeografických studií a vykazují určité vzorce v jejich lokálním, regionálních nebo globálním rozšíření, jsou s nimi však spojené specifické způsoby rozšiřování (viz Kapitola 5.) a také názory na to, co vedlo k jejich současnému rozšíření (viz Kapitola 6.).

V rozšíření organismů na Zemi, v jejich biogeografii, hraje roli několik důležitých faktorů: (1) evoluce a s ní spojený vznik nových druhů – speciace (viz Kapitola 2.), (2) vymření druhů (extinkce), (3) šíření organismů (viz Kapitola 5.), (4) rozsah jejich rozšíření, (5) endemické oblasti (viz Kapitola 7.), (6) vikariance.

Při studiu rozšíření živých organismů se nabízí základní myšlenka, že současné rozšíření často reflektuje existenci geografických překážek (např. vysoká pohoří, izolovanost ostrovů apod.), které stojí za tím, že daný organismus obývá to dané území. Role geografických překážek je mnohdy důležitým faktorem, nicméně je nutné brát také v potaz to, že rozšíření organismu je také obrazem jeho interakcí s faktory prostředí. Limitujícími faktory mohou být vlastnosti prostředí (např. teplota, světlo, vlhkost apod.) a biotické interakce (např. konkurence, predace). Limitující faktor představuje „sílu“, která organismům ztěžuje jejich život, růst nebo rozmnožování, má tedy obecně dopad na jejich fitness. Působení limitujícího faktoru nemusí být vždy nutně pro organismus smrtící, může být ale znevýhodňující, což se může ve výsledku promítnout i do geografické rozšíření daného organismu.

Každý živý organismus má svoji ekologickou valenci (Obr. 3.1.), tedy schopnost snášet určitý faktor prostředí. Ta je znázorněna jako Gaussova křivka – šířka křivky odpovídá rozsahu faktoru, který je organismus schopný snášet. Organismy můžeme podle jejich schopnosti snášet vliv jednotlivých faktorů dělit na euryvalentní, které jsou ekologicky tolerantní s širokou ekologickou valencí, oproti tomu mají některé organismy úzkou toleranci vůči faktoru, jejich ekologická valence je pak výrazně užší, tyto organismy označujeme jako stenovalentní (Huggett, 2002, Townsend et al., 2003).

Obr. 3.1. Ekologická valence druhu v rámci gradientu faktoru prostředí (Huggett, 2002).

Reakcí organismu na gradient daného faktoru je obecně růst populace tohoto organismu, jeho ekologická valence zahrnuje optimum faktoru, při kterém je hustota populace daného organismu největší a také dva extrémy faktoru, při kterých druh ještě přežívá, avšak v malém počtu jedinců, pokud jsou podmínky daného prostředí ještě extrémnější, druh už se v daném prostředí nevyskytuje, buď vyhyne, nebo jej vůbec neosídlí (Huggett, 2002).

V přírodě na organismy působí více faktorů, které tvoří jejich prostředí, jedná se tedy o sérii navzájem se ovlivňujících gradientů – abiotických i biotických – které určují rozšíření a početnost populace daného organismu. V prostředí, které představuje místo s vhodným překryvem faktorů, může organismus vytvořit stabilní populaci (Huggett, 2002, Cox & More, 1993, Townsend et al., 2003). Druh ve svém prostředí zaujme určité ekologické niky, které je možné chápat jako určité místo v mnohorozměrném prostoru, kde každý rozměr představuje nějakou vlastnost prostředí. Rozlišujeme stanovištní niku, která přestavuje jakousi „adresu“, tedy prostředí organismu (např. dystrofní biotopy jako stanovištní nika většiny krásivek, půda jako stanovištní nika některých nálevníků) a funkční niku, která je jakýmsi „zaměstnáním“ organismu v rámci jeho stanovištní niky (např. krásivky jako primární producenti, nálevníci jako konzumenti). Na výskyt organismu má také vliv fundamentální nika, která představuje kombinaci zdrojů a faktoru prostředí, které umožňují existenci daného druhu, a realizovaná nika, představující část fundamentální niky, která je daným organismem skutečně využívána v přítomnosti ostatních organismů, zde se projevují tzv. biotické interakce (kompetice, predace, parazitismus, mutualismus, komensalismus, amensálismus…).

Vztahy mezi environmentálními faktory a organismy jsou často nejasné, skupina současně působících faktorů může na organismus celkově působit více než každý faktor samostatně, a v přírodě se tak často nedá jednoznačně určit, který faktor má významnější vliv na rozšíření a velikost populací jednotlivých organismů. Roli v rozšíření organismů nehraje tedy jenom nemožnost šíření spojená s existencí geografických bariér, ale také široké spektrum faktorů prostředí.

Hlavním faktorem, který má vliv na rozšíření organismů na Zemi je teplota, která ovlivňuje jak rozšíření organismů, tak jejich početnost. Teplota hraje důležitou roli, spolu s dostupností vody (srážkami) ve formování biomů, dále pak při jejich formování hraje roli sluneční energie a větrné systémy (mořské proudy). Biomy přestavují oblasti biosféry charakterizované určitými biotickými a abiotickými podmínkami (hydrologické faktory, půdní a geologické poměry) a také vytvořenými rostlinnými a živočišnými společenstvy (Huggett, 2002, Cox & More, 1993, Townsend et al., 2003).

Faktory prostředí, které ovlivňují rozšíření jednotlivých skupin protistních organismů jsou zmiňovány v rámci jednotlivých kapitol (viz Kapitoly 8. až 10.).

Kontinentální drift a biogeografické oblasti

Teorie o kontinentálním driftu (Obr. 3.2.), tedy pohybu světadílů představuje jeden z nejzásadnějších biogeografických faktorů. Autorem této teorie, která vysvětluje vznik kontinentů rozpadem původního superkontinentu – Pangea – je Alfred Wegener (1880-1930). Wegenerova teorie vychází z některých domněnek jeho předchůdců o tom, že kontinenty do sebe „zapadají“, a tyto teorie dále podporuje. V současné době je teorie o kontinentálním driftu součástí tzv. deskové tektoniky, vědecké teorie zabývající se vznikem a vývojem systému tektonických desek v kontextu struktury zemského pláště a v něm probíhajících procesů. Teorii o kontinentálním driftu podporuje několik důkazů (Brown & Lomolino, 1998):

  1. tvarová podobnost kontinentů;

  2. kontinuální průběh některých geologických útvarů přes oceán;

  3. paleoklimatické důkazy – všechny kontinenty na jižní polokouli mají pozdně prvohorní glaciální sedimenty, což potvrzuje jejich dávné spojení;

  4. paleontologické důkazy – nálezy podobných zkamenělin rostlin a živočichů na kontinentech v rámci jižní polokoule (například kapradina Glossopteris); podobnost mezi faunou a flórou jižní polokoule existuje samozřejmě i mezi v současnosti žijícími organismy (střevlíkovití brouci ze skupiny Migadopini, ryby ze skupiny Galaxioidea, žáby z čeledi Pipidae nebo rostlinná čeleď Proteaceae);

  5. srovnání paleomagnetismu v různých místech Země;

  6. s využitím moderních metod došlo k potvrzení teorie také díky měření pohybu tektonických desek.

Obr. 3.2. Schéma kontinentálního driftu (MacDonald, 2002).

S kontinentálním driftem je spojená také formace biogeografických oblastí, tedy velkých geografických oblastí s typickou flórou a faunou, které se vyvinuly právě díky izolaci spojené s kontinentálním driftem (Obr. 3.2.). Biogeografické oblasti se obecně dělí na zoogeografické regiony (Obr. 3.3), jejichž členění navrhnul Alfred Russel Wallace (1823-1913), a fytogeografické regiony (Obr. 3.3.), jejichž členění vychází z práce Armena Leonoviče Tachtadžjana (1910-2009). Dělení na jednotlivé oblasti se mírně různí podle názorů různých autorů, hranice velkých regionů bývají podobné, liší se především názory na některé oblasti, např. je-li Kapská oblast samostatným celkem nebo součástí Africké oblasti. Pro protistní organismy neexistují specifické geografické regiony, některé protistní organismy kopírují ve své distribuci zoo- nebo fytogeografické regiony.

Obr. 3.3. Hlavní zoogeografické (a) a fytogeografické (b) regiony (MacDonald, 2002).

Hranice mezi jednotlivými biogeografickými zónami nejsou mnohdy ostré, mezi některými oblastmi se vytvořily tzv. tranzitní zóny (Obr. 3.4.), které představují překrývající se geografické oblasti s gradientem nahrazování a částečného segregování mezi biotickými složkami, skupinami taxonů, které sdílejí podobné zeměpisné rozšíření a společnou historii. Jedná se o oblasti, kde fyzické vlastnosti prostředí, environmentální podmínky a ekologické faktory dovolují společný výskyt dvou nebo více biotických složek, ale také omezují jejich vzájemné propojení (Morrone, 2005, Ferro & Morrone, 2014).

Obr. 3.4. Biogeografické oblasti s vyznačenými transitními zónami (Morrone, 2005). 1 – Mexická zóna, 2 – Saharsko-arabská zóna, 3 – Čínská zóna, 4 – Jihoamerická zóna, 5 – Indo-Malajská zóna.

Biogeografie oceánů

V případě oceánského prostředí musíme počítat se zásadním rozdílem oproti suchozemskému prostředí – oceány představují trojrozměrné prostředí, kde se působením různým environmentálních a jiných parametrů formují různá společenstva (Obr. 3.5.). Společenstva osidlující neritické příbřežní oblasti se výrazně liší od pelagických společenstev na volném oceánu, stejně tak se liší svým druhovým složením bentická společenstva, která se vyvíjejí v různých hloubkách (Lalli & Parsons, 1997).

Biogeografická zonace do jisté míry reflektuje šířkové pásy a formování biogeografických zón volného oceánu se podílí především salinita, převládající proudění, monzunové cirkulace, mořské proudy, zdroje živin apod. Biogeografie mořských protistních organismů je ovlivněná právě biogeografií oceánu.

Obr. 3.5. Základní ekologické dělení oceánů (Lalli & Parsons, 1997). Bentické habitaty jsou černě, pelagické habitaty modře.

Při formování oceánických biogeografických zón hraje důležitou roli teplota a klimatické podmínky obecně, a především mořské proudy (Obr. 3.6.). Na vznik proudění má vliv několik faktorů, především rozdílná salinita vody v různých hloubkách, rozdílná teplota vody, slapové síly, proudění vzduchu v přízemních vrstvách atmosféry, vyrovnávání úbytku vody mezi jednotlivými oblastmi a samozřejmě rotace Země. Důležitou roli hraje také termohalinní výměník, což je systém hlubokomořských proudů fungující na základě pohybu vodní masy v různých hloubkách v závislosti na rozdílné teplotě a salinitě.

Dalším důležitým faktorem, který hraje roli ve formování biogeografických zón je právě salinita, tedy obsah rozpuštěných minerálních látek (solí) v oceánické vodě. V případě mořské vody jsou dominantními solemi chloridy, sírany, uhličitany a další. Průměrná salinita vody v oceánech je 3,5 %. Na koncentraci solí v oceánické vodě mají vliv především výpar, srážky, přítoky z řek nebo tajících ledovců a cirkulace mořské vody, proto se salinita v různých místech světového oceánu liší (Obr. 3.7.).

Obr. 3.6. Hlavní povrchové mořské proudy (Lalli & Parsons, 1997). Přerušovaně jsou studené proudy, plnou čarou proudy teplé.

Obr. 3.7. Rozložení průměrné roční salinity v povrchových vrstvách světového oceánu (Lalli & Parsons, 1997). Místa se stejnou salinitou spojují tzv. isohaliny.

Výše uvedené faktory umožňují formování několika biogeografických regionů světového oceánu (Obr. 3.8.). Tyto regiony se liší svým klimatem, salinitou, dostupností živin a vytvořenými pelagickými i bentickými společenstvy.

Obr. 3.8. Biogeografické regiony světového oceánu (Brown & Lomolino, 1998). 1 – arktický, 2 – subarktický, 3 – severní mírný, 4 – severní subtropický, 5 – tropický, 6 – jižní subtropický, 7 – jižní mírný, 8 – subantarktický, 9 – antarktický region.

Výše uvedené členění plně postačuje pro oblast pelagiálu (volné vody), v případě společenstev osidlujících příbřežní oblasti se běžně využívá detailnější dělení na tzv. ekogegrafické regiony, které reflektují obecné biogeografické zónování oceánů, ale jsou detailnější v rámci jednotlivých klimatických skupin. Podobně jako u klasifikace zoo- a fytogegrafických oblastí je dělení na jednotlivé regiony zatíženo názorem autora, a proto existuje několik klasifikačních systémů. Spalding et al. (2007) se pokusili o syntézu poznatků o ekogeografických regionech a jako výsledek této syntézy přicházejí se systémem 12 hlavních oblastí (Obr. 3.9.), které jsou dále děleny na 62 provincií s 232 regiony (Obr. 3.10.). Navrhované členění představuje systém dostatečně velkých a kohezivních jednotek, velkých natolik, aby se v nich realizovaly veškeré ekologické procesy. Ve výsledném dělení ekogeografických regionů hraje důležitou roli homogenní druhové složení, které je odlišné od sousedních regionů, jednotlivé regiony jsou tvořeny malým počtem ekosystémů a/nebo odlišnými oceánografickými nebo topografickými prvky.

Obr. 3.9. Hlavní oblasti ekogeografických regionů (Spalding et al.,2007).

Obr. 3.10. Detailnější dělení na 232 ekoregionů (Spalding et al.,2007).

Podobné dělení existuje také pro bentická společenstva v oblasti volného oceánu, detailně se jednotlivým ekoregionům a jejich biologickým a ekologickým procesům věnuje Longhurst (2010).