Biogeografie protist

Teorie ostrovní biogeografie

Obr. 4.1. Příklady ostrovů (Whittaker & Fernández-Palacios, 2007).

Teorie ostrovní biogeografie je odvětí biogeografie, jehož cílem je vysvětlit jaké faktory hrají roli v druhové bohatosti a diverzitě v izolovaných populacích. Tato teorie má v původ ve studiu společenstev na izolovaných oceánských ostrovech, v biogeografii však obecně chápeme jako „ostrovy“ jakákoliv izolovaná společenstva (Obr. 4.1.), v případě protistních organismů mohou být nejčastějšími „ostrovy“ izolovaná vodní tělesa nebo biotopy izolované na stolových horách (viz Kapitola 7.).

Pro teorii ostrovní biogeografie platí tři základní dogmata: (1) narůstající počet druhů roste se zvětšující se plochou ostrova (species-area relationship), (2) klesající počet druhů s narůstající izolovaností ostrova (species-isolation relationship) a (3) ostrovní společenstva byla (nebo jsou) vystavena značné obměně (species turnorver) způsobené tím, jak nově příchozí druhy nahrazovaly druhy vymřelé.

Obr. 4.2. Nárůst počtu druhů ryb s rostoucí plochou jezer. (A) severoamerická ledovcová jezera, (B) tektonická jezera ve střední a východní Africe (Brown & Lomolino, 1998).

Vztah mezi počtem druhů a rozlohou ostrova (species-area relationship) sledoval Schoener (1976) při studiu ostrovních ptačích populací, postupně byl tento vztah potvrzován i na dalších skupinách organismů. Základní dogma tedy předpokládá, že počet druhů má tendenci se zvyšovat s rostoucí plochou území, a to bez ohledu na taxonomickou skupinu či na typ ekosystému (Obr. 4.2., Obr. 4.3.).

Později se však ukázalo, že některé izolované ostrovy daleko od pevniny mají méně druhů než ostrovy, které jsou součástí velkých souostroví blízko kontinentů (Obr. 4.4.) – to vedlo k předpokladu, že pokles počtu druhů je důsledkem poklesu schopnosti druhů šířit se ve spojení s větší izolací, roli tedy hraje jak zásoba druhů na pevnině, tak schopnost těchto druhů šířit se a dosáhnout izolovanějších ostrovů (species-isolation relationship).

Obr. 4.3. Efekt velikosti ostrova na počet druhů (species-area relationship). Zdroj: Wikipedia

Obr. 4.4. Efekt izolovanosti ostrova na počet druhů (species-isolation relationship). Zdroj: Wikipedia

Na jednotlivých ostrovech dochází k obměně druhů (species turnover), které si všimli MacArthrur & Wilson (1967) při studiu prací věnujících se kolonizaci ostrovů po výbuchu sopky Krakatoa v roce 1883. Ukázalo se, že po výbuchu docházelo k poměrně rychlé rekolonizaci z nedalekých ostrovů Jáva a Sumatra a že počet druhů na studovaných ostrovech poměrně rychle rostl (zhruba do roku 1920), později se však celkový počet druhů relativně neměnil, docházelo pouze ke změnám v druhovém složení ptactva. Na základě těchto pozorování odvodili MacArthrur & Wilson (1967), že některé druhy kolonizovaly ostrovy ještě před rokem 1920 a ve své kolonizaci (imigraci) pokračovaly i později a že některé později příchozí druhy se staly úspěšnými kolonisty a nahradily ty druhy, které vymřely. Tyto změny v druhovém složení – prostřednictvím kolonizace a vymírání (extinkce) – odrážejí sukcesní změny ve druhovém složení fauny ptáků na ostrovech v reakci na vývoj vzniklého pralesa a zánik otevřených stanovišť. Takováto obměna může být poměrně vysoká, především pokud organismy nemusejí překročit výrazné bariéry, aby dosáhly malých ostrovů (Cox & Moore, 1993, MacDonald, 2002, Townsend et al., 2003, Whittaker et al., 2007). Podobné principy platí i pro protistní organismy, u nichž dochází ke kolonizaci nově vzniklých nádrží druhy z okolních nádrží a sukcese v takovýchto nově vzniknuvších nádržích souvisí s obměnou druhového složení.

Obměny v druhovém složení na ostrovech představují dynamický proces, při kterém během kolonizací (imigrací) a vymírání (extinkcí) druhů dochází k vytvoření dynamického rovnovážného stavu, který je popisován rovnovážnou teorií ostrovní biogeografie. Tento model může být vyjádřen vykreslením míry imigrace a extinkce jako funkcí počtu druhů přítomných na ostrově (Obr. 4.5.). Z modelu je patrné, že křivka imigrace (tedy rychlost, s jakou přicházejí nové druhy na ostrov) klesá z maximální hodnoty, kdy se na ostrově nevyskytuje žádný druh, až k hodnotě nulové, kdy se na ostrově vyskytují všechny druhy, které jsou přítomné ve zdrojové oblasti, příp. zdrojových oblastech. Oproti tomu křivka extinkce (tedy rychlost s jakou mohou vymírat druhy přítomné na ostrově) stoupá z nulové hodnoty, kdy se na ostrově nevyskytují žádné druhy až k maximu, kdy je ostrov zaplněn druhy ze zdrojového území a může tedy vymizet maximální počet druhů (Cox & Moore, 1993, MacDonald, 2002, Townsend et al., 2003, Whittaker et al., 2007). Obměna druhů v území je pak určována tvarem obou znázorněných křivek (Obr. 4.5.).

Obr. 4.5. Schématické zobrazení teorie ostrovní biogeografie. S – počet druhů v rovnovážném stavu, P – celkový počet druhů (MacDonald, 2002).

Obr. 4.6. Počet druhů v rovnovážném stavu na různých typech ostrovů. LN – velký blízký ostrov, LF – velký vzdálený ostrov, SN – malý blízký ostrov, SF – malý vzdálený ostrov, S – počet druhů pro dané kombinace (MacDonald, 2002).

Je důležité si uvědomit, že tento model nezohledňuje druhou bohatost, ale ukazuje a předvídá pouze celkový počet druhů, které se na ostrově vyskytují. Rovnovážná teorie tedy vysvětluje vztah počtu druhů k velikosti území a k jeho izolovanosti, ale také obměnu druhů v území a to za předpokladů, že (1) větší území poskytne víc ekologických nik, (2) na větší územích je menší konkurence mezi druhy a (3) území blíže ke zdroji migrantů bude mít větší přísun druhů než území vzdálenější. Počet druhů v rovnovážném bodě (tedy v bodě, kdy se míra kolonizace a extinkce vyrovnají), je samozřejmě závislý na velikost ostrovy a jeho vzdálenosti od pevniny (Obr. 4.6.). Na druhy nejbohatší bude tedy (1) velký ostrov blízký zdroji, (2) malý ostrov blízký zdroji, (3) velký ostrov vzdálený zdroji, (4) malý ostrov vzdálený zdroji (MacDonald, 2002).

Tato teorie má zásadní výhodu, a to, že představuje jednoduchý a intuitivní model umožňující relativně snadné ověřování předpokládaných možností. Naproti tomu je toto zjednodušení až přílišné, nereflektuje některé vlivy, a především řeší počty druhů, ne celkovou biodiverzitu (Cox & Moore, 1993, MacDonald, 2002, Townsend et al., 2003, Whittaker et al., 2007). Na výsledky poskytnuté tímto modelem může mít vliv také vlastní terénní průzkum, který přináší dva faktory, které mohou výsledky ovlivnit, a to (1) cryptoturnover, tedy situace, kdy je v době mezi terénními průzkumy ostrov kolonizován nějakým druhem, který posléze vyhyne, (2) pseudoturnover – druh není zjištěn (a tedy započítán) při prvním z výzkumů, ačkoliv je v daném území přítomen (Whittaker et al., 2007). Právě crypto- a pseudoturnover mohou komplikovat aplikaci klasických metod odběrů vzorků a jejich zpracování s využitím optické mikroskopie při studiu ostrovní biogeografie protistních organismů.

Teorie ostrovní biogeografie zcela nereflektuje další vlivy, které mohou mít na druhovou dynamiku (species turnover) vliv, především (1) probíhající sukcese a mezidruhové vztahy, (2) vliv speciace a (3) vliv disturbancí. Na izolovaném ostrově se pak postupně akumulují druhy a společenstva mohou procházet několika rovnováhami, které odrážejí demografické, ekologické a evoluční procesy. Postupně mohou nastat (1) neinteraktivní rovnováha, během které se druhy navzájem žádným způsobem neovlivňují, (2) interaktivní rovnováha, kdy se začnou druhy ovlivňovat, (3) asortativní rovnováha, během které se některé druhy navzájem doplňují, přicházejí tedy druhy schopné koexistence s druhy stávajícími (zaplňují další volné niky) a (4) evoluční rovnováha, při níž dochází k umožnění zaplnění dalších, v území existujících, nik a to i bez příchodu dalších migrantů, což je spojeno s procesem speciace (Brown & Lomolino, 1998, Cox & Moore, 1993, MacDonald, 2002, Townsend et al., 2003, Whittaker et al., 2007).

Teorie ostrovní biogeografie je velmi dobře prostudována pro rozličná společenstva makroorganismů v různých typech „ostrovů“, v kontextu protistních organismů je tomuto tématu také věnována pozornost, jak ukazují následující příkladové studie.

Tab. 4.1. Jezera studovaná v rámci práce Lepère et al. (2013). Řazení od nejčistšího (ultra-oligotrofní) po nejúživnější (hypereutrofní).

Lepère et al. (2013) studovali diverzitu protist a platnost teorie ostrovní biogeografie v šesti od sebe různě vzdálených jezerech ve dvou regionech ve Francii (Tab 4.1.), kde prováděli odběry v měsíčních intervalech a vyhodnotili získaná data z environmentálního sekvenování. Při vyhodnocení použili autoři také dostupná data z dalších světových jezerech (Obr. 4.7.).

Výsledky této studie ukazují, že beta-diverzita (*1) vykazuje pokles ve vztahu ke vzdálenosti (izolovanosti, species-isolation relationship) mezi jednotlivými jezery a větší jezera mají větší počet druhů (Obr. 4.7.), prostorová distribuce protistních organismů v jezerech respektuje obě predikce teorie ostrovní biogeografie a potvrzuje, že jezera představují „ostrovy“ nejen pro makroorganismy, ale také pro mikroorganismy. Nicméně výsledky ukazují, že geografický efekt (v tomto případě vzdálenosti) je jenom jedním z faktorů, které mají vliv na formování protistních společenstev ve sledovaných jezerech, roli tedy nehraje jenom přítomnost fyzických bariér, ale také bariér biologických. Autoři diskutují, že je problematické podchytit vymírání a speciaci (problematika cryptoturnover a pseudoturnover) a že roli ve formování protistních společenstev mohou mít také biotické interakce, například parazitismus. Díky parazitickým interakcím lze vysvětlit v některých jezerech proběhnuvší genetický drift z důvodu koevoluce hostitel-parazit nebo absencí či vymřením hostitele a vznikem vazby parazita na nového hostitele, což může vést ke speciaci a ke změnám ve společenstvu protistních organismů Lepère et al. (2013).

Obr. 4.7. Vztah mezi velikostí jezera a druhovou bohatostí vysvětlenou Margalefovým indexem. Červeně vyznačeny další referenční lokality, Dmg – Margalefův index1. (Lepère et al., 2013, upraveno).

Další práce, Boenigk et al. (2018), věnující se protistním společenstvům v jezerech představuje robustní studii 218 evropských jezer, ze kterých byla získána environmentální molekulární data a byly studovány otázky prostorové distribuce protistních organismů a vlivu pohoří jako potenciálních bariér pro šíření protistních organismů. V získaných datech – ve formě OTUs (*2) – byly různou měrou zastoupeny téměř všechny protistní skupiny (Obr. 4.8.)




Obr. 4.8. Fylogenetická pozice jednotlivých OTUs k eukaryotickým taxonomickým skupinám (Boenigk et al., 2018).

Výsledky studie naznačují, že geografická vzdálenost má vliv na distribuci (distribution patterns) protistních organismů a pohoří působí jako bariéry šíření těchto organismů. Příspěvek k beta-diverzitě byl zvláště vysoký ve vysokohorských oblastech (Obr. 4.9.), což naznačuje vyšší stupeň stanovištní izolace, které je buď ekologickými faktory, tj. heterogenitou stanovišť nebo geografickými faktory, především díky izolaci kvůli geografickým bariérám. Biodiverzita ve vysokohorských oblastech (>1400 m n.m.) je tedy jiná než v oblastech nížinných (<500 m n.m.), kdy je biodiverzita ve vysokohorských oblastech nižší než v nížinách. Oproti tomu je více druhů vázaných jen na několik jezer, čímž dochází k většímu příspěvku beta-diverzitě u vysokohorských jezer.

Obr. 4.9. Druhová bohatost jednotlivých jezer a jejich příspěvek k beta-diverzitě. Bohatost na škále šedi (nejtmavší představuje nejvyšší bohatost), velikost symbolů ukazuje příspěvek k beta-diverzitě (Boenigk et al., 2018).

Obr. 4.10. Biogeografické oblasti protistních společenstev. Vysoká pohoří (žlutá barva) se jeví jako biogeografické ostrovy (Boenigk et al., 2018).

Je patrné (Obr. 4.10.), že diverzita protistních společenstev je strukturována do biogeografických regionů, a i přes obecně nízkou podobnost společenstev mezi různými jezery lze rozlišit skupiny jezer s vyšší podobností svých společenstev. Ukazuje se, že zejména pohoří jsou hranicemi protistních biogeografických regionů, stejně jako u zvířat a rostlin, to je viditelné především pro oblast Alp, Pyrenejí a Vysokých Tater (Obr. 4.10.) – představují tedy biogegrafické ostrovy. Druhové složení ve vysokohorských oblastech se liší od druhového složení nížinných oblastí, nížinné oblasti mezi sebou tvoří několik regionů (Obr. 4.10.). Tyto regiony nereflektují fyzikálně-chemické faktory ani distribuci půdních typů nebo geologické podloží, z čehož lze usuzovat, že faktory související s geografickou vzdáleností jsou hlavními důvody tohoto rozdělení (Boenigk et al., 2018).

Vliv pohoří na oddělování protistních společenstev klesá se vzdáleností mezi lokalitami, geografické bariéry tedy fungují jako relativní bariéry pro šíření protistních organismů – neomezují zcela jejich šíření, ale spíše ho zpomalují. Tento vliv je tedy výraznější na krátké až střední vzdálenosti, u větších vzdáleností tento vliv mizí (Boenigk et al., 2018).

Dále je z výsledků práce patrné, že v evropském regionálním měřítku faktory prostředí mírně kovariují se vzdáleností jezera v případě nížin, v případě vysokohorských jezer není změna nikterak systematická. Naproti tomu podobnost společenstev klesala s rostoucí vzdáleností, což platilo jak pro nížinná, tak pro vysokohorská jezera. Kromě vlivu vzdálenosti se ukázalo, že pohoří jako geografické překážky výrazně přispěly k odlišnosti společenstev mezi nížinami. Pohoří tedy mohou blokovat přímé cesty v šíření protistních organismů, ale nedochází zde k jasnému rozdělení na biogeografické regiony jako v případě rostlin nebo živočichů, i v tomto případě samozřejmě nehraje roli jenom geografická vzdálenost, ale vystupují zde jak abiotické, tak biotické faktory (Boenigk et al., 2018).

Pro protistní organismy, stejně jako makroorganismy, je dosažení ostrova jenom jedním z kroků k jeho úspěšné kolonizaci. Roli v tom hrají, kromě geografických faktorů, také faktory abiotické a biotické. U abiotických faktorů je především důležitá ekologická valence daného druhu a jeho schopnost se podmínkám nové lokality přizpůsobit. Faktory biotické představují různé interakce s druhy společenstev, které jsou již na lokalitě vytvořeny, nebo se postupem času vytvoří. V případě vodních těles platí, že větší vodní tělesa mají větší počet druhů, a proto mají větší šanci nový druh vyselektovat a udržet stabilní společenstvo. Mohou nastat tři situace: (1) protistní organismus se na lokalitě vůbec neuchytí, (2) organismus se na lokalitě uchytí a stane se součástí původního společenstva, aniž by ho jakkoliv ovlivnil, (3) druh se na lokalitě uchytí a po nějaké době se začne nekontrolovaně šířit, dojde k biologické invazi tohoto druhu (viz Kapitola 12.).

Obr. 4.11. Schematické znázornění jezera Biviere di Gela a jeho okolí (Naselli-Flores et al., 2016).

Kolonizaci biotopů planktonními organismy studoval Naselli-Flores et al. (2016) na příkladu dvou jezer na Sicílii. Jedno z jezer (Pergusa) se nacházelo izolované ve vnitrozemí, v okolí druhého jezera (Biviere di Gela) byla vytvořena soustava dočasných rybníků (Obr. 4.11.). Tato jezera byla téměř vyschlá z důvodu jejich nadměrného využívání v minulosti, proto došlo k jejich opětovnému napuštění a byl sledován vývoj planktonních společenstev těchto jezer. Z výsledků bylo patrné, že počet planktonních druhů roste rychleji v případě jezera Biviere di Gela, kde okolní rybníky přestavovali zdroj potenciálních migrantů, v případě jezera Pergusa docházelo k výrazně pomalejšímu navyšování počtu druhů (Obr. 4.12) spojeným s jeho izolací (species-isolation relationship), to se projevilo na diverzitě planktonních společenstev obou biotopů (Obr. 4.13.). Současně se při porovnání druhového složení jezera Biviera dei Gela a okolních rybníků ukázalo, že počet sdílených druhů klesá se vzájemnou vzdáleností (Obr. 4.14.), což opět poukazuje na species-isolation relationship.

Obr. 4.12. Kumulativní křivky počtu druhů nalezených ve studovaných jezerech (Naselli-Flores et al., 2016).

Obr. 4.14. Počet druhů stejných pro jezero Biviere di Gela a okolní rybníky v závislosti na vzdálenosti (Naselli-Flores et al., 2016).

Obr. 4.13. Druhová bohatost planktonních společenstev sledovaných jezer. Nahoře j. Pergusa, dole j. Biviere di Gela (Naselli-Flores et al., 2016).

*1 - Beta-diverzita je mírou rozdílnosti druhového složení mezi společenstvy podél určitého gradientu prostředí. *2 - Operační taxonomická jednotka (operational taxonomic unit, OTU), představuje jednu entitu, například druh, definovanou na základě jí unikátní sekvenci, bez přesného druhového určení.