Biogeografie protist

Teorie o Rozšíření protist

Otázkami biogeografie protistních organismů se zabývali mnozí autoři již relativně dávno. Maskell (1887) poukazoval na ubikvitní rozšíření některých mikroorganismů, a to na příkladu podobnosti sladkovodních druhů nálevníků z Nového Zélandu s evropskými druhy. Podobným způsobem M. W. Beijerinck a S. Winogradsky poukazují na ubikvitní rozšíření bakterií, a to na základě studia mikrobiálních společenstev v různých od sebe vzdálených pramenech. L. Bass-Becking poukazuje na to, že všechny organismy mohou být všude, ale prostředí rozhoduje, ubikvitní rozšíření organismů tedy souvisí s jejich schopností se přizpůsobit podmínkám prostředí. Bass-Becking tento fenomén demonstroval na studiu slanomilných společenstev, která srovnával s jiným lokalitami (Ryšánek, 2010).

V současné době se v souvislosti s biogeografií realizují názorové proudy dvou škol, jedné vázané na práci B. J. Finlay a jeho kolegů, jejichž hlavní myšlenkou je, že jsou všechny mikroskopické organismy rozšířeny ubikvitně, ubikvitní znamená všudypřítomný – teorie ubikvitního rozšíření (viz Kapitola 6.1.). Druhou školu reprezentoval W. Foissner, který prosazoval názor, že protistní organismy nejsou všudypřítomné (ubikvitní) a že některé protistní druhy mají omezenou geografickou distribuci – model mírného endemismu (viz Kapitola 6.2.).

Obr. 6.1. Biodiverzita společenstev složená z kosmopolitních a vzácných taxonů (Sharma & Ashwani, 2011).

Při porovnání těchto dvou modelů je nutné si uvědomit, že v obou případech hraje stěžejní roli prostředí. Právě prostředí je totiž chápáno jako patrně nejdůležitější faktor ovlivňující to, zda bude organismus dominantní nebo vzácný Sharma & Ashwani (2011) demonstrují možný vliv podmínek prostředí na rozšíření protistních organismů na příkladu mikroskopických řas. Změna podmínek a biotických interakcí mohou mít vliv na abundanci taxonů, ubikvitní hypotéza rozšíření předpokládá, že všechny mikroorganismy jsou zastoupeny v každém vhodném ekosystému, díky změnám podmínek se pak mohou šířit i druhy, které jsou jinak vzácné (Obr. 6.1.).

Podle různých autorů mají vliv na distribuci protistních organismů různé jejich biologické vlastnosti a další faktory, např. velikost buněk, velikost jejich populací, schopnost se šířit, tvorba klidových stádií, rychlost jejich speciace a vymírání, evoluční změny, prostorová heterogenita. Biogeografie protistních orgaanismů je kombinací těchto faktorů (Obr. 6.2).

Obr. 6.2. Faktory ovlivňující biogeografii protistních organismů (Sharma & Ashwani, 2011).

Koncept ubikvitního rozšíření protist (ubiquity theory)

Teorie ubikvitního rozšíření předpokládá, že mikroskopické organismy jsou rozšířeny všude, kde k tomu mají vhodné podmínky. Tato všudypřítomnost je ovlivněna několika důležitými faktory a vlastnostmi mikroorganismů. Teorie ubikvitního rozšíření vychází z několika hypotéz (Sharma & Ashwani, 2011):

  1. velikost – druhy, které mají velikost v rozmezí od 100 μm do 1 mm mají globální distribuci;

  2. velikost populací – mikroorganismy mají velké populace, což usnadňuje jejich kosmopolitní rozšíření; velikost populace závisí na velikosti organismů, generační době, reprodukční efektivitě, produktivitě společenstev, biotických interakcích;

  3. schopnost šířit se (dispersivity) – organismy mající malou velikost a tvořící velké populace mají větší pravděpodobnost úspěšného šíření na větší vzdálenosti, díky tomu mohou mít ubikvitní rozšíření;

  4. klidová stádia – produkce klidových stádií, které zvyšují efektivitu v šíření organismu;

  5. rychlost speciace a vymírání – pro mikroorganismy neexistují geografické bariéry, což v kombinaci s horizontálním genovým přenosem způsobuje pomalejší rychlost jejich speciace; velké populace snižují pravděpodobnost vymření

  6. efektivní evoluční čas – starší společenstva mají větší diverzitu než nově vzniklá;

  7. prostorová heterogenita (spatial heterogenity) – složení společenstev závisí na heterogenitě prostředí a vzniku nových vhodných nik.

Jejich šíření je řízeno nepravděpodobnými událostmi, což je především role vektorů při jejich pasivním šíření (např. hurikány, cirkulace oceánských proudů, migrace ptáků…), velikost populace může být snížena biotickými interakcemi a potenciální možnost vymírání protistních organismů je spojená především s náhodnými událostmi.

Obr. 6.3. Vztah velikosti organismů k jejich abundanci (Finlay & Esteban, 2007)

Obr. 6.4. Lokální a globální diverzita protist napříkladu nálevníků (Finlay & Esteban, 2007).

Z výše uvedených faktorů jsou nejzásadnější malá velikost organismů a jejich velké populace, což spolu s absencí geografických bariér vede k tomu, že globální diverzita protistních organismů je daleko nižší, v důsledku jejich globálního rozšíření, ve srovnání s makroorganismy, u kterých je poměrně velké množství druhů endemických. Ubikvitní protista tak mají vyšší lokální diverzitu než ostatní eukaryota. Finlay & Esteban (2007) demonstrují, že lokální diverzita půdních protistních druhů je větší než jejich diverzita globální, ato na základě dat založených na frekvenci a abundanci 95 druhů půdních nálevníků ze 150 vzorků půdy pastviny ve Skotsku a stejných druhů v 606 vzorcích z různých míst z celého světa (Obr. 6.4.).

Podpora teorie

Teorie o ubikvitním rozšíření protistních organismů podporují především floristické či faunistické práce na lokální úrovni, jejichž výsledky obecně ukazují, že protistní organismy jsou přítomny ve všech vhodných biotopech. Pro získání relevantní informace o lokalitě je potřeba provést vždy detailní průzkum s využitím co nejširšího spektra detekčních metod (viz Kapitola 11.), je nutné si uvědomit, že efektivní rychlost šíření a nízká rychlost vymírání vede k situaci, kdy všechno je všude, nalézání druhů na daném habitatu je ovlivněno pouze jeho vlastnostmi, a nikoli historickými faktory (Fenchel & Finlay, 2004, Ryšánek, 2010).

V případě protistních organismů se může často jevit, díky jejich absenci na lokalitách, kde by se teoreticky vyskytovat měly, že teorie o ubikvitním rozšíření v globálním měřítku neplatí a že se jedná o druhy vzácné, s omezenou distribucí. Je nutné si uvědomit, že vzácnost je ve spojení s velikostí organismů relativní pojem, například populace makroorganismů čítající jeden milion jedinců v nebude v rybníce o rozloze 1 hektaru nikdy považována za vzácnou, oproti tomu stejně velká populace mikroorganismů nemusí být v daném rybníce nikdy nalezena (Ryšánek, 2010). S tím je také spojen problém undersamplingu, kdy nejsou málo početné druhy v dané lokalitě často zaznamenány, buď jsou přehlédnuty nebo jim podmínky prostřední v dané době nevyhovují a mohou být přítomny ve formě klidových stádií. Např. Fenchel et al. (1997) uvádí, že zhruba jenom 15 % nálevníků může být ve vzorku sedimentu nalezeno s využitím světelného mikroskopu.

Dalším faktorem, který může působit, že distribuce protist není ve skutečnosti ubikvitní, je jejich specializace, generalistické druhy s širokou ekologickou valencí tvoří často velké populace, oproti tomu specialisté mají ekologickou valenci poměrně úzkou a mohou tvořit malé populace, tudíž je problematická jejich detekce. Druhy vzácné jsou obecně vzácné i ve své globální distribuci, druhy abundantní jsou ubikvitní na globální škále (Ryšánek, 2010).

V následujícím textu je představeno několik příkladových studií, které ukazují na platnost ubikvitní teorie.

Fenchel et al. (1997) studovali společenstva nálevníků v rybničním sedimentu (plocha 1 cm2), výsledky ukázali, že při prvotním pozorování zaznamenali zhruba 1000 jedinců ve 20 druzích, sediment pak naočkovali do kultur a postupně studovali, jaké druhy se budou objevovat v kulturách. Ve výsledku pak objevili dalších 110 druhů (Obr. 6.5.), které představovaly zhruba 50 % druhů v rybníku (srovnávali s předchozími faunistickými pracemi) a zhruba 8% všech v té době popsaných sladkovodních nálevníků.

Podobná práce (Finlay & Clarke, 1999) se zaměřila na studium diverzity šupinaté zlativky rodu Paraphysomonas v sedimentu stejného rybníka jako v předchozí studii, tentokrát s vyžitím metod elektronové mikroskopie. Výsledky ukázaly, že během pozorování (celkem 700) hodin bylo v sediment rybníka nalezeno 78 % druhů rodu Paraphysomonas, které byly známy v době provádění experimentu (Obr. 6.6.). Podobný přístup zvolili Řezáčová & Neustupa (2007), kteří sledovali diverzitu zlativek rodu Mallomonas v tůních na horním toku řeky Lužnice na Třeboňsku, jejich výsledy ukázaly, že s rostoucí plochou tůní, kterou prozkoumali, rostl také počet druhů v rámci rodu Mallomonas (Obr. 6.7.), které byly nalezeny. Podle autorů počet druhů, které v oblasti našli, představuje zhruba 87 % z celkového počtu druhů, které byly uváděny v ČR.

Obr. 6.5. Kumulativní nárůst druhů nálevníků pozorovaných v 1 cm3 sedimentu. Počet druhů v den 0 odpovídá počtu druhů pozorovaných ve vzorku přímo, další pozorování byla prováděna na kultivovaném materiálu (Fenchel et al., 1997).

Obr. 6.6. Kumulativní nárůst počtu druhů rodu Paraphysomonas v závislosti na délce pozorování. Přerušovaná čára ukazuje celkový počet popsaných druhů v rámci rodu Paraphysomonas (Finlay & Clarke, 1999).

Obr. 6.7. Kumulativní nárůst počtu druhů v rámci rodu Mallomonas v závislosti na rostoucí ploše studovaných tůní (Řezáčová & Neustupa, 2007).

Studii založenou na porovnání diverzity širšího spektra eukaryotních skupin publikovali Fenchel & Finlay (2004) na příkladu dat z dvou lokalit, ze kterých pochází množství floristických a faunistických inventarizačních dat – Nivå Bay (mělká mořská zátoka, rozloha ~2 ha, Obr. 6.8.-A), Priest Pot (eutrofní rybník, rozloha ~1 ha, Obr. 6.9-A)

Obr. 6.8. Lokalita Nivå Bay (A) a procentuální zastoupení organismů o různé délce těla s kosmopolitním rozšířením (B) (Fenchel & Finlay, 2004).

Obr. 6.9. Lokalita Priest Pot (A) a procentuální zastoupení organismů o různé délce těla s kosmopolitním rozšířením (B) (Fenchel & Finlay, 2004).

Obr. 6.10. Procentuální podíl eukaryotních druhů, které jsou kosmopolitní ve společenstvech na lokalitě Priest Pot (Finlay & Fenchel, 2004).

Výsledky ukazují, že s rostoucí velikostí (v tomto případě délkou těla) klesá procentuální počet druhů s kosmopolitním rozšířením (Obr. 6.8.-B, 6.9.-B) a je tímto potvrzena hypotéza, že druhy menší než 1 mm mají globální ubikvitní rozšíření. To potvrzují i výsledky práce Finlay & Fenchel (2004) založené na stejné metodice jako předchozí práce, tentokrát však v detailnějším taxonomickém měřítku (Obr. 6.10.).

Nevýhody teorie

Foissner (2008) poukazuje na hlavní vady ubikvitního modelu, kterými jsou:

  1. ignorace možnosti, že by druhy mohly speciovat (viz Kapitola 2.) – protistní organismy mají krátké generační doby zahrnující mutace a tím i speciaci; genetická izolace druhů není možná tak výrazná jako u vyšších organismů, a to především kvůli jejich širokému rozšíření; nicméně musí existovat velké množství (velké populace) relativně mladých druhů, které nejsou v současnosti dostatečně prozkoumány;

  2. velká abundance – ve srovnání s rostlinami a většími živočichy je prostitních druhů více, ale jen několik druhů je abundantních, zatímco drtivá většina (více než 90 %) má nízkou nebo velmi nízkou frekvenci svého výskytu, podobně jako v případě rostlin nebo živočichů (Obr. 6.11.).


Obr. 6.11. Četnost 365 druhů nálevníků v 73 vzorcích ze suchozemských stanovišť Namibie (Foissner et al., 2002).

3. kosmopolitní rozšíření – často se předpokládá, že kosmopolitní rozšíření protist je spojené s jejich malou velikostí a velkými populacemi (viz výše); toto tvrzení však vyvrací studie zaměřené na makroskopické houby, mechy a kapradiny, které ukazují, že přestože tyto organismy mají relativně malé spory (méně než 50 μm) produkované ve velkých počtech, tak mnohé z nich mají malé omezené areály;

4. ignorace údajů o druzích s omezenou distribucí – na omezené rozšíření některých protistních druhů poukazovalo mnoho autorů; přitom mnoho druhů s omezenou distribucí má poměrně jasnou a nezaměnitelnou morfologii (viz Kapitola 6.2.2.);

5. ignorance vlivu člověka (viz Kapitola 5.2.3.).

„Všechno je všude“ můžeme v tomto případě chápat jako metaforu. Pro potvrzení hypotézy o ubikvitním rozšíření protist by bylo potřeba srovnat alespoň dva identické habitaty v rozdílných geografických regionech, přičemž by tyto studované biotopy měly mít reprezentativní velikost a stáří. Najít takové podmínky pro dva a více biotopů je v podstatě nereálné.

Foissner (1999) vyvrací teorii o všudypřítomnosti protistních organismů na příkladu studií půdních nálevníků. Při studiu diverzity těchto protist v půdě ve 100 m2 bukového lesa po dobu 2 let bylo nalezeno 160 druhů nálevníků (z 1000 v té době známých druhů) a kumulativní křivka se začala postupně napřimovat (Obr. 6.12.), z toho Foissner vyvozuje, že teorie o tom, že všechny protistní druhy je možné najít v jednom rybníce´, neplatí.

Obr. 6.12. Kumulativní křivka počtu druhů nálevníků v půdě ve 100 m2 bukového lesa. Křivka se začíná kolem třináctého odběru napřimovat (Foissner, 1999).

Koncept mírného endemismu (moderate endemicity model)

Model mírného endemismu, jehož hlavním autorem byl Wilhem Foissner, zcela nepopírá teorii ubikvitního rozšíření, naopak připouští, že některé druhy mají širokou geografickou distribuci a mohou být považovány za ubikvitní, oproti tomu však existují také protistních druhy, které mají distribuci omezenou a mohou být považovány za endemické druhy (lokální, regionální, kontinentální endemité, endemité polokoulí).

Obecné považování protistních organismů za ubikvitní vysvětluje Foissner (1999, 2006) efektem undersamplingu (viz Kapitola 6.2.1.) a vliv člověk (viz Kapitola 5.2.3.).

Problematika nedostatku dat (undersampling)

Tab. 6.1. Počty popsaných druhů řas a předpokládané reálné počty (Claridge et al., 1997).

Efekt undersamplingu, tedy nedostatečných distribučních dat, je zásadním faktorem, který se promítá do biogeografie protistních organismů. S ním je také spojeno to, že pokud neznáme globální biodiverzitu (Tab. 6.1.) a s ní spojenou distribuci, můžeme pouze těžko dělat závěry od rozšíření protistních organismů na globální škále.

Underampling je způsoben několika faktory spojenými s (1) malou velikostí protist, (2) tvorbou dormantních stádií, (3) kultivací, (4) nepřesným určením.

Malá velikost protist přináší problém při studiu druhového společenstva lokalit a souvisí s tím, že i přes různé kombinace přístupů nejsme nikdy schopni zcela zachytit kompletní druhovou skladbu. S tím souvisí také druhý problém, a tím je právě tvorba dormantních stádií, která může být zodpovědná za přehlédnutí nebo znemožnění determinace druhů které jsou na lokalitě přítomny (např. cysty zlativek). Ve spojení s kultivací je problém spojen především s tím, že některé vzácné druhy mohou být během kultivování přerosteny druhy abundantnějšími a současně mnoho druhů nelze kultivovat (viz Kapitola 11.). Nepřesné určení je spojené především s problematikou determinace druhů, které nejsou ve vzorku dostatečně zastoupeny, a také s použitím nekompletní nebo neodpovídající determinační literatury (např. determinace krásnooček z oblasti Jižní Ameriky s využitím evropské determinační literatury).

Foissner (1999) poukazuje na fakt, že teorie o ubikvitním rozšíření neplatí také z důvodu, že její autoři studují vzorky z relativně malých biotopů a současně se soustředí na běžné druhy a vzácné druhy většinou neurčují. Při detailnějších taxonomických studiích se totiž ukazuje, že míra undersamplingu a neznalosti diverzity protist je relativně velká, což demonstruje na dvou studiích zaměřených na půdní nálevníky (Tab. 6.2. a 6.3.).

Tab 6.2. Souhrn diverzity půdních nálevníků na několika kontinentech (Foissner, 1999, upraveno).

Tab. 6.3. Diverzita a struktura společenstev půdních nálevníků v zaplavovaných půdách (Foissner, 1999, upraveno).

Problém undersamplingu se tedy projevuje v otázce porovnávání lokální a globální diverzity, což ilustruje následující. Foissner (2000) zaznamenal 270 druhů a při porovnání s daty roku 1987, kdy bylo globálně známo 250 druhů půdních nálevníků (Foissner, 1987), se ukázalo, že by v Německu bylo více než 100 % globální diverzity. V roce 2002 (Foissner et al., 2002) bylo popsáno přibližně 800 druhů půdních nálevníků, což by znamenalo, že výsledky z roku 2000 představují zhruba 34 %. Pokud bychom vzali v potaz, že se předpokládá existence zhruba 2000 druhů půdních nálevníků, představovaly by výsledky asi 14 % globální diverzity, což už odpovídá poměrům srovnatelných s vyššími organismy (Ryšánek, 2010).

Koncept vlajkových druhů (flagship species)

Pro podporu modelu mírné endemicity, tedy toho, že některé protistní druhy mají biogeografii a nejsou všudypřítomné, využívá Foissner konceptu tzv. vlajkových druhů (flagship species), tento koncept již navrhnul Tyler (1996), který charakterizoval vlajkové druhy jako druhy, které mají omezenou geografickou distribuci, jedná se často o druhy endemické, a které mají tak jasnou morfologii, že je nelze zaměnit s druhy jinými. Vlajkové druhy tedy představují jakési „slony mezi mikroorganismy“, tedy nezaměnitelné entity, o kterých, pokud by platila teorie o ubikvitním rozšíření protist, by byly záznamy napříč globálními biotopy. Ideálními vlajkovými druhy jsou tedy druhy z takových skupin protistních organismů, kde máme relativně dobrá distribuční data na globální škále, druhy jsou mezi sebou morfologicky (případně molekulárně) dobře rozeznatelné a mají vazbu na určité biotopy. Takovými vhodnými skupinami jsou například rozsivky, zlativky, krásivky, nálevníci nebo testátní měňavky (krytenky). Příkladem typického vlajkového druhu je krytenka Nebela vas, která je jasně morfologicky definovaná a její distribuce má jasný gondwanský pattern (Obr. 6.13.).

Obr. 6.13. Krytenka Nebela vas a její globální distribuce (Foissner, 2006).

Další příklady vlajkových druhů jsou uváděny v jednotlivých kapitolách (viz Kapitola 8. a 10.).

Srovnání obou teorií o rozšíření protist

Z obou teorií je patrné že společným problém je efekt nedostatku relevantních dat o biogeogrii protistních organismů (undersampling), další rozdíly v jednotlivých modelech a jejich srovnání s makroorganismy uvádí tabulka (Tab. 6.4.).

Tab. 6.4. Porovnání teorií o rozšíření protistních organismů – ubikvitní model, model mírného endemismu – mezi sebou a s biogeografií makroorganismů (Foissner, 2008).