Biogeografie protist

Speciace

Speciace představuje evoluční proces, během kterého dochází ke vzniku nových druhů. Speciace probíhá prostřednictvím vzniku mutací v genetickém kódu. Mutací je poměrně velká řada (Snustad et al., 2009):

  1. mutace na úrovni genů – probíhají na úrovni vlákna DNA, např. adice (inzerce), ztráta, substituce

  2. mutace na úrovni chromozomů – probíhají v rámci jednotlivých chromozomů, např. duplikace (znásobení úseku chromozomu), delece (ztráta části chromozomu), inverze (odštěpení části chromozomu, její převrácení a vrácení na původní místo);

  3. mutace genomové – nejrozsáhlejší typy mutací, které se týkají celého genomu nebo jeho velkých částí – celých chromozomů; nejčastější změnou je znásobení celé chromozomové sady, tzv. polyploide. K včlenění mutace do genetické stavby populace dochází přes genetický drift nebo přírodní výběr. Tok genů bude šířit nové mutace mezi populacemi, zatímco geografická nebo reprodukční izolace bude bránit tomu, aby se tak stalo.

Genetický drift představuje náhodnou změnu frekvence alel v populaci z generace na generaci, která je způsobená mechanismem pohlavního rozmnožování. Jedná se o relativně slabou evoluční sílu, při níž hraje poměrně výraznou roli náhoda. Genetický drift má poměrně malý vliv ve velkých populacích, důležitými parametry tedy jsou efektivní velikosti populace, představující aktuální počet jedinců v populaci, kteří se rozmnožují, a celkové velkosti populace (Townsend et al., 2003).

Dalšími mechanismy, které hrají roli v genetické diferenciaci, jsou efekt hrdla láhve (bottle-neck effect) a efekt zakladatele (founder effect, founder principle). Efekt hrdla láhve se projeví v případě, že populace prošla silným snížením početnosti, ale přežila a později se její početnost opět zvýšila. Během efektu zakladatele dojde k obsazení nové nikdy malým počtem jedinců, kteří tvoří základ nové populace (MacDonald, 2002).

Speciaci dělíme na (1) allopatrickou speciaci, při níž hrají roli geografické bariéry, (2) parapatrickou a (3) sympatrickou.

Allopatrická speciace

Allopatrická speciace je cesta, kterou může vzniknout nový druh nejsnáze a mimo přímý kontakt s druhem mateřským, dostatečně dlouhá reprodukční izolace nově vzniklé populace od původního druhu může vést k postupnému hromadění genetických změn, které nakonec povedou k fenotypovému a následně i ekologickému rozrůznění obou populací (Obr. 2.1.). Nejjednodušší je formace geografických bariér. Allopatrická speciace má dva typy (1) vikarianci a (2) peripatrickou speciaci (Flegr, 2007, MacDonald, 2002).

Změna prostředí může vytvořit bariéru uvnitř areálu původního druhu a jako výsledek dojde k izolaci původní vzájemně se křížící populace (např. formace pohoří, kontinentální drift apod.), tento typ speciace se označuje jako vikariance. Obvykle jsou izolovány relativně velké skupiny populací (Brooks & McLennan, 2012, MacDonald, 2002). Typickým příkladem vikarinace je tzv. Gondwanská vikariance, tedy že rozpad kontinentu Gondwana vedl ke speciaci způsobené geografickou izolací původního druhu, který mohl být rozšířen na dvou nebo více fragmentech původního kontinentu Gondwana.

Dalším typem allopatrické speciace je peripatrická speciace, při níž dochází k oddělení subpopulací z mateřské populace a ke kolonizaci jiného území a následné přizpůsobení jeho podmínkám (Obr. 2.2., 2.3.).

Příklad allopatrické speciace v případě protist ukazují výsledky práce Škaloud et al. (2019), kteří studovali speciaci na příkladu druhu zlativky Synura sphagnicola. Práce je

postavena na poměrně širokém množství terénních odběrů v letech 2007-2017 (Obr. 2.4.), měření environmentálních parametrů a analýzy 5 genů z více než 70 vyizolovaných kmenů. Výsledky ukazují, že v rámci druhu Synura sphagnicola se v minulosti diferencovaly dvě morfologicky odlišné linie, a to zhruba před 15,4 miliony let. Při detailnější studii na úrovni haplotypů (*1) se ukázalo, že v rámci dvou linií došlo k diferenciaci do několika haplotypů, zřejmě v průběhu pleistocénu. Při statistickém zhodnocení vlivu některých faktorů prostředí (klima, habitat a geografie) se ukázalo, že haplotypy jsou ekologicky a biogeograficky více diferencované než původní staré linie, což ukazuje právě na allopatrickou speciaci, při které mělo výrazný efekt klima a geografie.

Sympatrická a paraptrická speciace

Opakem allopatrické speciace je speciace sympatrická, při níž se formuje nový druh na stejném území, které obývá mateřský druh. Výskyt na stejném území v době, kdy dochází ke speciaci, je nutnou, ale nikoliv dostačující podmínkou. Rozdíl mezi allopatrickou a sympatrickou speciací je v tom, že během allopatrické speciace vznikají vnitřní reprodukční bariéry mezi vzájemně se diferencujícími druhy za přítomnosti již existující vnější reprodukční bariéry, zatímco při speciaci sympatrické bariéra chybí (Obr 2.5., Brooks & McLennan, 2012, Flegr, 2007).

Logares et al. (2007) pozorovali v Baltském moři dva morfotypy obrněnek – Scrippsiella hangoei a Peridinium aciculiferum (Obr. 2.6), tyto dva morfotypy je možné odlišit morfologicky a liší se také ekologicky (laboratorní pokusy ukázaly, že Peridinium roste dobře při nižší salinitě), avšak neliší se geneticky (Obr. 2.7.). Na základě svých výsledků autoři usuzují, že se jedná o příklad recentního přechodu slaná/sladká voda, a to zřejmě v období postglaciálu a že zde hrál roli selekční tlak pro kolonizaci nového prostředí.

Speciaci planktonního dírkonošce druhu Orbulina universa studovali de Vargas et al. (1999), kteří sledovali populace tohoto druhu napříč Atlantským oceánem, výsledky molekulárních analýz ukázaly, že se jedná o tři kryptické druhy (Obr. 2.8.-A,B), jejichž rozšíření koreluje s podmínkami prostředí (Obr. 2.8.-C), především hydrografické provincii, koncentrace chlorofylu a. Výsledky ukazují, že více než geografické bariéry hrají u tohoto dírkonošce roli podmínky prostředí.

Článek mezi allopatrickou a sympatrickou speciací představuje speciace parapatrická (Obr. 2.9.). K této speciaci by mohlo docházet například u nepříliš pohyblivých druhů, jejichž příslušníci vytvářejí v rámci svého areálu rozšíření vzájemně sousedící lokální populace. Uvnitř těchto populací se organismy kříží, zatímco genový tok mezi populacemi je mnohem menší a je zprostředkováván prostřednictvím ojedinělých migrantů. Protože jednotlivé populace zůstávají neustále v kontaktu, probíhá genový tok i během speciace, což ztěžuje jejich fenotypovou diferenciaci (Brooks & McLennan, 2012, Flegr, 2007).

Druhové koncepty

Druhy jsou základními jednotkami systematiky, představují nestálé, stále se vyvíjející entity a to v procesu speciace. Druhy mají význam především jako nejpoužívanější ukazatel biodiverzity, z pohledu praktické ochrany prostředí a také z makroekologického hlediska, kdy druhy slouží jako základní jednotky pro testování různých ekologických hypotéz (Winston, 1999).

To, jak je druh definovaný, je ovlivněno řadou různých úhlů pohledu, např. evoluční biologie, ekologie, molekulární biologie, biochemie, genetika, anatomie, morfologie apod. Definovat druhy je cílem druhových konceptů, tedy série různých kritérií, jejichž úkolem je poskytnout co nejpřesnější a nejuniverzálnější definici druhu. Druhových konceptů bylo navrženo téměř tři desítky, přehled některých je uveden v tabulce (Tab. 2.1.).

Tab. 2.1. Přehled některých druhových konceptů (Queiroz, 2007, Smejkalová, 2008).

Koncept

Morfologický koncept druhů
(Phenetic Species Concept)

Biologický druhový koncept
(Biological/Reproductive Species Concept)

Ekologický druhový koncept

Fylogenetický druhový koncept

Kohezní druhový koncept


Stručná definice

druhy jsou nejmenší jednotky, které jsou trvale odlišné a rozlišitelné běžnými prostředky
tzv. morphospecies

druhy jsou nejmenší jednotky, které jsou trvale odlišné a rozlišitelné běžnými prostředky


druhy jsou nejmenší jednotky, které jsou trvale odlišné a rozlišitelné běžnými prostředky

druhy jsou nejmenší jednotky, které jsou trvale odlišné a rozlišitelné běžnými prostředky

druhy jsou nejvíce uzavřené populace jedinců mající potenciál mechanizmů fenotypové soudržnosti, tj. mechanizmů, které omezují hranice populace proti působení takových základních mikroevolučních sil, jako jsou tok genu, přirozený výběr a genetický drift

Morfologický druhový koncept představuje tradiční a nejstarší přístup k popisu druhů, a to pouze na základě jejich fenotypu, nereflektuje tedy evoluční procesy a genetické pozadí vzniku druhů. Protože hlavním kritériem je pouze morfologie, je tento druhový koncept použitelný jak pro pohlavně se rozmnožující organismy, tak pro organismy s nepohlavním

rozmnožováním. Tento přístup se stále ještě používá u některých skupin, např. rozsivek, ale i zde se od něj postupně upouští. Jeho hlavními nevýhodami jsou nejistý popis na základě materiálu v přírodě (chybí ontogenetické studie), využívání kultur k popisu druhů, jejichž může být morfologie ovlivněna umělými podmínkami v kulturách a především tzv. konvergentní morfologická evoluce (Brooks & McLennan, 2012, Winston, 1999).

Konvergentní morfologická evoluce představuje typ evoluce, při němž se nepříbuzné organismy vyvíjejí pod podobnými selekčními tlaky a na základě toho vypadají podobně (Brooks & McLennan, 2012). Příkladem konvergentní morfologické evoluce je skupina zelených řas tradičně řazená do rodu Zoochlorella, které žijí v symbióze z různými druhy nálevníků. Pröschold et al. (2011) studovali diverzitu těchto symbiotických řas na základě kultur ze sbírek a vlastních izolátů. Jejich výsledky (Obr. 2.10.) ukazují, že tradiční rod Zoochlorella je komplex několika různých druhů z rodů Chlorella a Micractinium. Bock et al. (2011) studovali diverzitu rodu zelených řas Dictyosphaerium, jejich výsledky ukázaly, že podobná morfologie vznikla v evoluci několikrát nezávisle na sobě a kromě jimi studovaného rodu se objevuje i u dalších několika rodů zelených řas (např. Hindakia, Mychonastes, Chlorella, Heynigia, Mucidosphaerium, Compactochlorella, Kalenjinia, Masaia…).

Biologický druhový koncept se již ve srovnáním s předchozím konceptem snaží postihnout i vliv evoluce. V jeho pojetí je (biologický) druh skupinou organismů, ve které dochází k sexuálnímu rozmnožování jedinců a v níž jedinci sdílí společný genofond. Nevýhodou tohoto konceptu je to, že je použitelný pouze pro pohlavně se rozmnožující organismy, v případě protistních organismů například pro rozsivky nebo nálevníky. U některých druhů může docházet k tzv. siblingu, například u nálevníků, což je část kryptické diverzity (viz Kapitola 2.4.), problém pro biologický koncept přinášejí také druhy, u kterých dochází k porušování reprodukční izolace (Brooks & McLennan, 2012, Smejkalová, 1998, Winston, 1999). Například Vanormelinger et al. (2008) studovali populace rozsivky Eunotia bilunaris ve dvou rybnících v Belgii, jejich výsledky ukázaly, že mezi dvěma morfotypy se objevují hybridní jedinci, což ukazuje na chybějící reprodukční bariéry.

Ekologický druhový koncept chápe druh jako linii, či sadu blízce příbuzných linií, které obývají adaptivní zónu odlišnou od ostatních linií (či sad linií) v určité oblasti a které se vyvíjejí odděleně od všech ostatních linií, které jsou mimo danou oblast. Výraznou roli zde hrají ekologické faktory na úkor biologické a genetické složky, z pohledu ekologické druhového konceptu by proto většina kryptických druhů v rámci některých komplexů představovala jeden druh. Výhodou je aplikovatelnost tohoto konceptu na asexuální druhy, protože ekologické faktory na ně působí stejně jako na druhy rozmnožující se pohlavně (Brooks & McLennan, 2012, Smejkalová, 1998, Winston, 1999).

S rozvojem metod molekulární biologie a fylogenetiky jsou také snahy definovat druh na základě fylogenetického druhového konceptu. Ten se snaží druhy definovat na základě fylogenetických metod a monofyletičnost (viz Box 1.2.) je v pojetí tohoto konceptu nezbytná vlastnost (Smejkalová, 1998, Winston, 1999).

Ideálním řešením problematiky druhů v rámci protistních organismů a organismů obecně by byla existence univerzálního druhového konceptu, který by definoval druh takovým způsobem, který by byl použitelný napříč celým živým světem. Vznik různých druhových konceptů v podstatě reflektoval snahu vylepšit předchozí koncepty a přiblížit se ke konceptu univerzálnímu. Nicméně se ukázalo, že vzhledem k obrovské diverzitě živých organismů je to poměrně složité a otázka zůstává, zda je vůbec možné takový univerzální druhový koncept navrhnout (Smejkalová, 1998).

Kryptické druhy (cryptospecies, cryptic species)

Kryptické druhy jsou definovány jako morfologicky identické, ale geneticky odlišné a reprodukčně izolované Bickford et al. (2007). Nárůst kryptických druhů, v některých případech i rodů, je spojen především s metodami molekulární biologie, díky kterým je popisováno násobě více kryptických druhů (Obr. 2.12.).

Mezi kryptické druhy jsou také řazeny tzv. sibling species, které jsou známé u nálevníků, v tomto případě se jedná o druhy blízce příbuzné a morfologicky identické nebo obtížně rozlišitelné, které však již jsou reprodukčně izolované (Hori et al., 2006, Sonneborn, 1975), například výsledky práce Hori et al. (2006) ukazují, že komplex Paramecium aurelia zahrnuje 15 sibling species ve 4 liniích.

Kryptické druhy přinášejí problémy z oblasti praktické ochrany přírody, kdy je problematické rozhodnout, zda je ochrana nutná pro celý komplex kryptických druhů nebo jen pro některé. Dalším problém je z hlediska ekologického, pokud dochází k popisu nových kryptických druhů jako derivátů z jednoho původního druhu, který měl známou svoji ekologickou valenci a mohl fungovat jako bioindikátor, u nových druhů tento údaj chybí. Z hlediska biogeografického přináší kryptická diverzita dva základní problémy:

  1. znesnadňuje zhodnocení, zda je druh ubikvitně rozšířen, nebo zda se jedná o komplex kryptických druhů, které díky své rozdílné ekologické valenci pokrývají širší škálu biotopů;

  2. nově popsané kryptické druhy se mohou jevit jako endemické (ve skutečnosti jsou často konvenční endemité) a mohou zkreslovat pohled na biogeografii v globální škále.

*1 - Haplotyp – kombinace alel odkazujících na různá místa sekvence DNA; celá kombinace je přitom přenášena společně.