Biogeografie protist

Problematika biologických invazí protist

Mnohé druhy jsou ze svého původního areálu rozšířeny činností člověka, takové druhy označujeme jako nepůvodní (introdukované) druhy. Introdukce nepůvodního druhu může být neúmyslná (např. spolu s převozem zboží) nebo úmyslná (např. vysazování nepůvodních medonosných rostlin).

V případě některých druhů, jsou-li vhodné podmínky prostředí, se může druh začít šířit mimo svůj původní areál do nových neosídlených areálů, které mu poskytnou příhodné podmínky pro jeho uchycení, a jeho původní areál se rozšiřuje. Takové druhy označujeme jako expanzivní.

Posledním typem jsou druhy invazivní (invazní), které jsou na daném území nepůvodní, zavlečené činností člověka. Tyto druhy se pak nekontrolovaně šíří, přičemž jejich šíření má dopad na původní společenstva, může ohrozit jejich fungování a současně může také vytlačovat původní druhy – jedná se o biologickou invazi.

Biologická invaze probíhá postupně, její průběh znázorňuje tzv. invazní křivka (Obr. 12.1.). V okamžiku introdukce se v prostředí vyskytuje poměrně malý počet jedinců, jejichž počet se začne v procesu kolonizace nového habitatu postupně zvyšovat, následně se druh stává součástí původního společenstva a následně se začíná nekontrolovaně šířit a mít přímé dopady na prostředí.

Obr. 12.1. Průběh biologické invaze (Robichaud & Rooney, 2017).

V pozdějších fázích biologické invaze se již problém stává výrazným a pozornost k biologické invazi je věnována i z řad laické společnosti, protože mnohdy představují invazní druhy nějakých způsobem veřejnost obtěžující prvek (např. invazní mechovka bochnatka americká nebo rostliny křídlatka japonská a bolševník velkolepý). Biologické invaze jsou známé především ve spojení s makroskopickými organismy, nicméně v poslední době je věnována pozornost i biologickým invazím mikroorganismů, tedy i protistních organismů.

Studium biologických invazí protistních organismů přináší především zásadní otázky a výzvy, které do budoucna mohou pomoci pochopit průběhy biologických invazí těchto organismů, zabránit jejich invazím anebo vytvořit metody jakými je potlačit (viz Box 12.1.). Ukazuje se, že otázka biologické invaze protist je poměrně komplexní a možnost úspěšné invaze je spojena s mnoha faktory (Obr. 12.2.). Možnost biologické invaze je ovlivněna především druhem mikroorganismů (jeho fylogenetickou pozicí) a od toho se odvíjejících biologických a ekologických vlastností (traits, viz Tab. 12.1.), současně musejí být vytvořeny vhodné podmínky prostředí (struktura společenstva, enviromentální podmínky, viz. Tab 12.2.). V neposlední řadě jsou často potenciální biologické invaze protistních organismů diskutovány v kontextu globálního oteplování (např. ve spojení s protisty tvořícími na moři škodlivé vodní květy, viz dále).

Box 12. 1. Otázky spojené s biologickými invazemi protistních organismů

Litchman (2010) uvádí přehled otázek, kterými je nutné se zabývat v kontextu potenciálních biologických invazí protistních organismů. Tyto otázky vycházejí ze znalostí biologických invazí makroorganismů a pro protistní organismy především představují témata dalšího výzkumu:

  • Jak můžeme detekovat mikrobiální invaze?

  • Jaké jsou podobnosti a rozdíly mezi invazemi mikroorganismů vs. makroorganismů?

  • Existují invaze mezi volně žijícími, symbiotickými nebo patogenními mikroorganismy, prokaryota vs. eukaryota?

  • Jaké jsou klíčové znaky spojené s vysokým invazivním potenciálem?

  • Jsou tyto vlastnosti univerzální napříč mikrobiálními skupinami nebo závislé na taxonomické pozici (např. eukaryot vs. prokaryot nebo virů)?

  • Jaké jsou vlastnosti společenstva a ekosystému, které usnadňují mikrobiální invaze?

  • Jak ovlivňují globální změny životního prostředí mikrobiální invaze?

  • Jak invazivní mikrobi mění původní společenstva mikroorganismů i makroorganismů a fungování ekosystému?

  • Jak lze zabránit mikrobiálním invazím nebo je mírnit?

Obr. 12.2. Schéma ukazující vliv faktorů ovlivňujících pravděpodobnost invaze pro mikroorganismy (Litchman, 2010).

Tab. 12.1. Vlastnosti, které by mohly zvýšit invazivitu mikroorganismů (Litchman, 2010).

Tab. 12.2. Vlastnosti společenstev a prostředí, které mohou být spojené s biologickými invazemi mikroorganismů (Litchman, 2010).

Ve spojení se studiem biologických invazí protistních organismů nastiňuje Litchman (2010) výzvy studia těchto invazí do budoucna: (1) formulace obecných otázek na detekci, ekologii, rozšíření invazních mikroorganismů a hledání odpovědí jak v teoretické, tak praktické rovině (viz Box 12.1.); (2) využít známé mikrobiologické invazní mikroorganismy jako modelové organismy k zodpovězení výzkumných otázek; (3) přizpůsobit nebo vyvinout současné molekulární detekční metody; (4) vytvořit předpovědní modely k predikci dynamiky mikrobiálních invazí; (5) vytvořit databáze mikrobiálních invazních druhů (např. patogennů, ektomykorrhizních hub); (6) vytvořit managementová opatření.

V případě protistních organismů je pozornost věnována především invazím mořských řas, kdy jejich invaze má především dopad na původní společenstva, a řas, které působí tzv. nebezpečné vodní květy (viz dále), v případě heterotrofních protist jsou studovány především biologické invaze patogenních nebo parazitických organismů.

Škodlivé vodní květy (harmful algal blooms, HABs) jsou mořskou paralelou sladkovodních vodních květů, které ve většině případů tvoří sinice. Tyto vodní květy dosahují v oceánech poměrně velkých ploch a přinášejí mnohé problémy, např. snižují hladinu kyslíku (především po odumření květu může dojít k anoxii a vytvoření „mrtvých zón“), zabíjejí jiné mořské organismy (např. ucpávaní žaber ryb) anebo produkují různé typy toxinů. Někdy může mít HABs i ekonomické dopady, především v marikulturách. V šíření HABs hraje roli i činnost člověka, například propojováním moří a oceánů (Panamský průplav, Suezský průplav), převoz mořských plodů nebo prostřednictvím balastní vody. Skupinami, které nejčastěji tvoří HABs, jsou obrněnky, rozsivky, Haptophyta, Raphidophyceae nebo sinice (Granéli, 2006, Gilbert et al., 2018).

Tématikou biologických invazí v rámci Evropy se zabývá Hulme (2009), který v přehledu biologických invazí uvádí také některé protistní organismy, v tomto případě jsou to pouze zástupci mořských řas:


Alexandrium catenella (Dinophyta)

Původní areál: Kalifornie, pelagiál v příbřežních oblastech, eustária
Nepůvodní areál: pobřeží Pacifiku, Austrálie, jižní Afriky, Evropy
Vektor: balastní voda (na dně tanků na balastní vody byly nalezeny cysty)
Dopad na prostředí: produkce toxinů (neurotoxiny; otravy lidí, savců, ryb nebo ptáků), tvorba HABs

Bonnemaisonia hamifera (Rhodophyta)

Původní areál: severozápadní Pacifik (Japonsko), sublitorál, kamenité substráty
Nepůvodní areál: evropská moře
Vektor: pravděpodobně zavlečena spolu s měkkýši, případně prostřednictvím neočištěných trupů lodí; sekundárně se zřejmě rozšířila přichycením na plovoucí objekty
Dopad na prostředí: vytlačování původních druhů řas a mořských trav

Caulerpa racemosa (Ulvophyceae, Bryopsidales)

Původní areál: jihozápadní pobřeží Austrálie, sublitorál, kamenité substráty, oblast dna
Nepůvodní areál: Středozemní moře
Vektor: import spojený s obchodem (akvaristika) a loděmi
Dopad na prostředí: rychle rostoucí, přerůstající původní řasová společenstva; narušení potravních řetězců

Caulerpa taxifolia (Ulvophyceae, Bryopsidales)

Původní areál: tropické pobřeží Karibiku, Afriky, Indického a Pacifického oceánu, litorál a sublitorál, dnová společenstva
Nepůvodní areál: Středozemní moře
Vektor: import spojený s obchodem (akvaristika), možná introdukce z akvárií; sekundárně se šíří prostřednictvím lodí a mořských proudů
Dopad na prostředí: rychle rostoucí, přerůstající původní řasová společenstva; narušení potravních řetězců (viz dále)

Chattonella verruculosa (Raphidophyceae)

Původní areál: Japonsko, pelagické prostředí
Nepůvodní areál: oblast mezi Norskem, Švédském a Dánskem
Vektor: balastní voda
Dopad na společenstva: produkce toxinů zabíjejících ryby, hospodářský dopad v marikulturách

Codium fragile spp. tomentosoides (Ulvophyceae, Bryopsidales)

Původní areál: Japonsko, interdiální a sublitorální zóna, dnová společenstva
Nepůvodní areál: evropská Atlantická pobřeží, Středozemní moře
Vektor: primární vektor není známý; sekundárně byla zřejmě rozšířena ve spojení s převozem měkkýšů (přichycení na lodích, sítích…)
Dopad na společenstva: změny ve složení společenstva

Coscinodiscus wailesii (Bacillariophyceae)

Původní areál: severní Pacifik, pelagiál
Nepůvodní areál: Atlantské pobřeží ve Francii, Irské moře, Norsko apod.
Vektor: balastní voda (na dně tanků na balastní vody byly nalezeny cysty); pravděpodobně také role převozu měkkýšů
Dopad na společenstva: produkce slizů, které ohrožují bentické organismy, rozklad slizu způsobuje v prostředí anoxii

Odontella sinensis (Bacillariophyceae)

Původní areál: Rudé moře, Indický oceán a Východočínské moře, pelagiál
Nepůvodní areál: Severní moře a přiléhající vody
Vektor: balastní voda (časté nálezy živých buněk)
Dopad na společenstva: tvorba vodních květů, dopad na planktonní společenstva

Undaria pinnatifida (Phaeophyceae)

Původní areál: severozápadní Pacifik (pobřeží Japonska, Koreje, Číny, Ruska), sublitorál, kamenité substráty, oblast dna
Nepůvodní areál: příbřežní vody Atlantiku, Středozemní moře
Vektor: introdukce spojená s převozem ústřic z Japonska; sekundárně prostřednictvím plavidel
Dopad na společenstva: dopad na marikultury

V rámci biologických invazí řas je vhodné kromě výše uvedených příkladů zmínit také dva případy, kdy má biologická invaze poměrně zdrcující dopad na společenstva, a to u zelené řasy Caulerpa taxifolia (Obr. 12.3.) a rozsivky Didymosphenia geminata (Obr. 12.4.).

Obr. 12.3. Caulerpa taxifolia (Zubia et al., 2020).

Obr. 12.4. Didymosphenia geminata (Whitton et al., 2009).

Caulerpa je zástupce zelených sifonálních řas, jejichž makroskopická stélka je tvořená jedinou coenocytickou buňkou, stélky Caulerpa mohou dosahovat délky až 1 metru a jsou tvořeny rhizoidy a fyloidy a stolony, které spojují jednotlivé části stélky. Původní rozšíření invazního druhu Caulerpa taxifolia je vázáno na litorál teplých tropický moří, odkud byla introdukovaná do dalších areálů, kde její invaze ohrožuje původní společenstva. Společenstva jsou potlačována jak mechanicky, jelikož Caulerpa je poměrně rychle se množící a rozrůstající druh, postupně se šířící Středozemním mořem, kam byla introdukovaná (Obr. 12.5.). Původní vegetace pak uhyne v důsledku nedostatku světla, současně Caulerpa působí také chemicky, produkcí terpenoidu caulerpinu, který ji pomáhá v obraně proti herbivorii. Management spojený s eliminací biologické invaze se snaží kombinovat různé postupy, ať už mechanické (vyplévání, vysávání, zakrývání porostů geotextilií…), fyzikální (působení suchého ledu) nebo chemické (aplikace chlornanu sodného). Většina těchto postupů není příliš efektivní a jako nejefektivnější se ukazuje biologický boj, kdy je Caulerpa požírána drobnými měkkýši druhu Elysia subornata, kteří bohužel ve Středozemním moři nepřezimují (*1) (Amade & Lemee, 1998, Meinesz et al., 2001, Zubia et al., 2020).

Obr. 12.5. Populace a šíření Caulerpa taxifolia ve Středozemním moři. Data do roku 2000 Meinesz et al., 2001.

Dalším příkladem je biologická invaze rozsivky Didymosphenia geminata, relativně velké rozsivky, náležící mezi cymbeloidní rozsivky, která je typická svou asymetrickou schránkou a tvorbou slizových stopek, kterými přisedá k substrátu. Tato rozsivka pochází zřejmě původně z horských řek Eurasie, odkud se však rozšířila prakticky do celého světa (Obr. 12.7.). V případě, že tato rozsivka začne v novém prostředí dominovat, dochází k jejímu masovému rozvoji a tvorbě poměrně výrazných slizových povlaků (Obr. 12.6.), které mají decimující dopad na původní společenstva. Ukazuje se, že vzhledem k jejímu původnímu areálu mohou působit přehradní nádrže, především v podhorských oblastech jako refugia (či tzv. hotspots), ze kterých se může rozsivka dále šířit. Současně toto prostředí poskytuje zřejmě vhodné koncentrace forforečnanů, které hrají roli ve formování stopek. Příkladem poměrně výrazného dopadu na prostředí je rozšíření Didymosphenia geminata na Novém Zélandu, kde byla z původní lokality rozšířena prostřednictvím rybářských lodí. V zamezení jejího šíření hraje důležitou roli důkladně očištění dezinfekce lodí a všech rybářských pomůcek, na kterých by mohla být rozsivka přenesena na další lokality (Bothwell et al., 2014, Kaštovský et al., 2010, Kirkwood et al., 2009, Taylor & Bothwell, 2014, Whitton et al., 2009).

Obr. 12.6. Nárosty Didymosphenia geminata v řece Mararoa, Nový Zéland (Whitton et al., 2009).

Obr. 12.7. Rozšíření Didymosphenia geminata (Whitton et al., 2009).

V České republice se vyskytuje několik nepůvodních druhů sinic a řas, z nichž některé považujeme za druhy invazní, souhrnně se touto tématikou zabývá Kaštovský et al. (2010), uvádějící některé invazní druhy (sinice Cylindrospermopsis raciborskii, rozsivka Didymosphenia geminata), druhy, které tvoří vodní květy nebo produkují toxiny (sinice Planktothrix rubescens a Sphaerospermum aphanizomenoides) anebo druhy způsobující problémy v technologii vody (sinice Synechococcus capitatus). Nepůvodní druhy v naší řasové flóře pocházejí především z (1) tropů (zelené řasy Monactinus simplex, Pleodorina indica), (2) severských oblastí (sinice Geitleribactron periphyticum, Gloeotrichia echinulata, Planktothrix rubescens, rozsivka Didymosphenia geminata), (3) západní a východní oblasti Evropy (sinice Chrysosporum bergii, Cuspidothrix issatschenkoi, rozsivka Cyclostephanus delicatus), autoři uvádějí, že největší podíl na šíření těchto druhů má především člověk.

V případě invazivních heterotrofních protist se jejich studium soustředí především na patogenní prvoky. Známým příkladem je šíření račího moru, který se projevuje jako plísňové onemocnění způsobené Aphanomyces astaci, stramenopilní houbou ze skupiny Oomycota. Původním areálem tohoto organismu je Severní Amerika, později byla introdukována do Evropy, kde decimuje původní populace raků. Do Evropy byla zřejmě zavlečena balastní vodou a spolu se zavlečenými druhy raků (Kozubíková-Balcarová, 2013). Podobným invazivním prvokem způsobujícím plísňové onemocnění je Batrachochytrium dendrobatidis ze skupiny Chytridiomycota, pocházející původně z Afriky a rozšířená pravděpodobně v důsledku obchodu s drápatkami, která způsobuje úmrtí obojživelníků v tropech (Votýpka & Modrý, 2018). Příbuzný druh B. salamandrivorans způsobuje ohrožení populací evropských mloků. Dalším příkladem invazního onemocnění je plísňové onemocnění označované jako syndrom bílého nosu netopýrů, které po zavlečení z Evropy do Severní Ameriky způsobuje úhyny v místních populacích netopýrů, původcem tohoto onemocnění je Pseudogymnoascus destructans ze skupiny Ascomycota (Gargas et al., 2009, Votýpka & Modrý, 2018). Kromě houbových onemocnění můžeme zmínit také invazi široce rozšířeného výtrusovce druhu Plasmodium relictum na Havajské ostrovy, kde způsobuje ptačí malárii.