Biogeografie protist

Obecné mechanismy šíření protistních organismů

Protistní organismy se mohou ve svém prostředí šířit buď aktivním pohybem, nebo pasivní cestou, a to prostřednictvím různých vektorů, včetně člověka.

Tab 5.1. Příklady rychlosti pohybu různých druhů sinic a řas (podle různých zdrojů).

Aktivní šíření

Některé skupiny protistních organismů jsou schopny aktivního pohybu, který by jim mohl posloužit pro autonomní aktivní šíření. Vzhledem k poměrně malým vzdálenostem (Tab. 5.1.), které jsou tyto organismy schopny urazit, může jejich aktivní šíření hrát roli především v rámci biotopů a v kolonizaci v nich existujících mikrohabitatů, jako způsob šíření na velké vzdálenosti je tento způsob zcela nevyhovující.

Šíření vektory

Protista se mohou šířit prostřednictvím vektorů jako živé buňky, zde velmi úzce souvisí vzdálenost, na kterou je schopný být organismus pasivně šířen, s jeho odolností vůči vyschnutí a dalším stresům. Mnohem efektivnější je přenos klidových (dormantních) stádií, která je poměrně velká část protist schopná produkovat (spory, cysty, stomatocysty, akinety…), tato stádia představují hlavní prvek umožňující rozšiřování protist na velké vzdálenosti. Tyto klidové buňky jsou dlouhodobě odolné proti vlivům prostředí, jejich odolnost se samozřejmě liší v závislosti na taxonomické skupině.

1) Voda

Vodou se mohou protistní organismy šířit především díky propojení jednotlivých vodních těles toky, v případě oceánů pohyby mořských proudů a také díky propojení oceánů průplavy vybudovanými člověkem, kde však hrají spíše roli lodě jako vektor.

Pohyb mořských proudů je poměrně efektivní vektor pro mořské makroskopické řasy (viz Kapitola 9), ale některé studie ukazují, že tímto způsobem se mohou šířit i mikroskopické řasy přisednuté k různým substrátům. Ukazuje se, že více než 100 druhů různých makrofyt (12 druhů ze skupiny Chlorophyta, 30 druhů chaluh a 65 druhů ruduch), které nejsou schopny šíření kvůli nemožnosti plavat z důvodu absence plovacích měchýřků, se váže na různé plovoucí substráty (dřevo, plasty…), díky čemuž jsou schopny se šířit na velké vzdálenosti. Zajímavým příkladem šíření makroskopických řas je pasivní šíření některých druhů přisednutých na jiné druhy makrořas. Tento způsob šíření je popisován na příkladu vazby některých druhů na chaluhu Durvillaea antarctica, kdy se ukázalo, že na tento druh je vázáno 37 druhů ruduch (Rhodophyta), 6 druhů jiných chaluh (Phaeophyceae) a 3 druhy zelených řas (Chlorophyta). Tento způsob přenosu (Obr. 5.1.) závisí na mnoha faktorech, základem je (1) možnost vazby na substrát, (2) udržení na substrátu a přežití cesty, (3) schopnost uchytit se na nové lokalitě. Úspěšnost přenosu a uchycení je závislá na fyziologické toleranci daného druhu, jeho schopnosti konkurovat jiným druhům, odolnosti vůči herbivorii, reprodukčním vlastnostem apod. (Macaya et al., 2016). Studium biogeografie některých druhů vázaných na Durvillaea antarctica je zmíněný v Kapitole 9 ve spojení s tématem fylogeografie.

Obr. 5.1. Schéma šíření neplovoucích druhů makrofyt ve vazbě na druhy plovoucí. Neplovoucí makrofyta znázorněna červeně (Macaya et al., 2016).

Plovoucí předměty mohou fungovat jako substrát i pro mikroskopické řasy. West et al. (2016) popsali nový rod ruduchy Tsunamia transpacifica, kterou izolovali z plastové lahve,

která byla spolu s dalším odpadem a troskami po zemětřesení a tsunami v Japonsku v roce 2011 unesena proudy k Severní Americe (Obr. 5.2.). Tento nález je z biogeografického hlediska poměrně zajímavý, ale ve své podstatě přináší další otázky, které poukazují na naši neznalost diverzity protist a jejich geografické distribuce, např. Odkud tyto řasy pocházejí? Pocházejí z moře nebo příbřežních oblastí Japonska nebo kolonizovaly odpad až během své plavby přes Pacifik? Přisedly na lahev na otevřeném moři? Přisedly na lahev až u pobřeží Severní Ameriky?

Obr. 5.2. Tsunamia transpacifica (West et al., 2016).

2) Vzduch

Povědomí o tom, že při šíření protistních organismů hraje roli také šíření vzduchem je známé poměrně dlouho. Ehrenberg (1849) objevil 18 druhů rozsivek ve vzorcích prachu, který přivezl Charles Darwin a které nasbíral na volném oceánu ve vzdálenosti více než 300 km od nejbližšího pobřeží během plavby na lodi Beagle. Van Overeem (1937) získal kultury řas ze vzorků, které byly odebrány v různých vrstvách atmosféry pomocí speciálního zařízení, nejvýše vzorky pocházely z výšky 2000 m. Z těchto vzorků získal kultury různých druhů řas (Chlorococcus, Stichococcus, Pleurococcus nebo Klebsormidium).

Schopnost šířit se na různě velké vzdálenosti prostřednictvím vzduchu se u protistních skupin liší v závislosti na jejich fyziologických vlastnostech, ale také na podmínkách prostředí. Zdroji těchto organismů může být půda, povrchy vodních těles, ale také povrchy stromů, budov, kamenů apod. Pro přenos těchto organismů vzduchem je zásadní jejich schopnost zvládat vysychání a také dlouhodobé vystavení UV záření. Tyto podmínky obecně zvládají lépe ty organismy, které jsou adaptované na půdní a subaerické podmínky, které samy o sobě představují relativně stresová prostředí. U vodních druhů se odolnost liší napříč skupinami, například nejhůře snášejí vysychání krásivky (Kristiansen, 1996, Sahu & Tangutur, 2015. Sharma et al., 2007, Tesson et al., 2016).

Obr. 5.3. Výsledky sledování vzorků odebraných ve výšce 25 metrů v aerálu University of Texas (Brown et al., 1964).

Složení protistních organismů, které jsou součástí tzv. aeroplanktonu, se liší v závislosti na výšce, geografických podmínkách apod. Obecně představuje aeroplankton velmi heterogenní společenstvo. Brown et al. (1964) odebírali vzorky aeroplanktonu z různých míst Spojených států amerických, především se zaměřením na řasy. Jejich výsledky ukazují různou abundanci těchto organismů (spolu s houbami a pylovými zrny) v průběhu některých odběrů (Obr. 5.3.). Ve spojení s řasami, jejich výsledky potvrzují, že součástí aeroplanktonu jsou především druhy, které jsou půdní či subaerické, hojní byli zástupci zelených řas (Chlorella sensu lato, Chlorococcus, Chlorosarcinopsis, Nannochloris, Protococcus, Trebouxia), některé sinice (Nostoc, Phormidium) a hnědé řasy (Heterococcus, Navicula, Botrydiopsis).

U šíření protistních organismů prostřednictvím vzduchu je potřeba také vyzdvihnout jejich možný negativní vliv, a to především možné riziko působení alergických reakcí (např. různé spóry mikroskopických hub) či toxického působení těchto organismů (např. vzduchem unášené kapičky mořské vody obsahují toxiny produkující obrněnky), současně tyto organismy mohou hrát roli v poškozování substrátů, tzv. biodeterioraci památek, fasád domů apod. (Sahu & Tangutur, 2015. Sharma et al., 2007, Tesson et al., 2016).

Živočichové, vč. člověka

Při šíření protistních organismů hrají roli jak bezobratlí živočichové, tak obratlovci, včetně člověka. Funkce živočichů jako vektorů šíření protist je poměrně dobře zdokumentovaná.

Z bezobratlých živočichů jsou poměrně účinnými vektory především brouci a vážky, podílejí se na tom však i ostatní skupiny bezobratlých. Poměrně široké spektrum bezobratlých živočichů se podílí na šíření spór hlenek (viz Kapitola 10.1.1.). Vodní brouci se například ukázali jako účinný vektor při šíření krásivek na krátké vzdálenosti (Ralfs, 1848), jiné druhy brouků jsou například pionýrskými druhy nově vzniklých biotopů a mohou fungovat jako vektor pro introdukci protistních organismů do těchto biotopů (Kristiansen, 1996), obecně jsou však většinou účinným vektorem na krátké až střední vzdálenosti. Vážky jsou účinným vektorem na velké vzdálenosti, některé práce uvádí až 1000 km a mnohé studie ukazují jejich efektivitu v přenosu protistních organismů, např. studium přenosu zelené řasy rodu Eudorina prostřednictvím vážek mezi sklenicemi (Messikommer, 1943), nebo získáním řas přenášených vážkami jejich oplachováním, kdy Parson et al. (1966) získali vzorky obsahující sinice, řasy a některá bezbarvá krásnoočka. Robustní studii věnující se přenosu protist prostřednictvím především vážek (ale i jiných skupin hmyzu) publikovali Stewart & Schlichting (1966), kde se ukázalo, že na povrchu vážek je přenášeno velké množství rodů sinic, řas a heterotrofních prostist napříč taxonomickými skupinami, a to včetně jejich klidových stádií. Současně se ukázalo, že přenos protistních organismů je realizován nejen na povrchu těla vážek, ale také v jejich zažívacím ústrojí, kde autoři nalezli zástupce zelených řas, krásnooček, rozsivek, cyst nálevníků, spor hub apod.

Poměrně zajímavý se jeví přenos cyst nálevníků prostřednictvím roztočů, který dokumentoval Bharti et al. (2020). Výsledky této práce naznačují, že se zřejmě nebude jednat o náhodný úkaz, ale půjde o typ komenzalistické interakce, který je označován jako forézie, kdy jeden organismus využívá jiný organismus pro svoje šíření. Cysty se na tělech roztočů uchycují díky svému lepivému povrchu.

U obratlovců je dobře zdokumentována role především ryb, savců a ptáků, jako vektorů, podílejících se na šíření protistních organismů, dobře je prostudována především u řas, ale závěry mohou platit obecně pro všechna protista.


Obr. 5.4. Přenos cyst nálevníků prostřednictvím roztočů (Bharti et al., 2020).

V případě ryb mohou být protista šířena prostřednictvím uchycení na jejich tělech, což se může týkat především různých nemoci způsobujících druhů heterotrofních protist. Protista však mohou být šířena i uvnitř zažívacího traktu, zde se však nabízí otázka, jak dlouho jsou protistní organismy schopny v tomto prostředí přežít. Této problematice se věnoval Velasques (1940), který studoval viabilitu, životaschopnost, řas a sinic, které prošly zažívacím traktem ryby Dorosoma cepedianum. Při kultivaci obsahu střev šesti jedinců této ryby získal kultury obsahující poměrně široké spektrum sinic a řas, především ze skupiny zelených řas, dále pak rozsivky, krásnoočka, rozsivky a některé různobrvky.

Savci se jeví jako vektory účinné na velké vzdálenosti, protistní organismy mohou být přenášeny jak na povrchu těla, kdy do jisté míry srst těchto živočichů může poskytovat vhodné mikroklimatické podmínky umožňující protistním organismů jejich delší přežití, tak prostřednictvím zažívacího traktu, např. nález 16 druhů krásivek v srsti norka amerického, přenos rozsivek v srsti mývala nebo získání kultur řas z obsahu střev ondatry pižmové (Kristiansen, 1996).

Ze všech obratlovců se ukazují ptáci jako nejúčinnější vektory šíření protistních organismů, které jsou schopné šířit protista na velké vzdálenosti (Obr. 5.5.), např. kachny byly schopné šířit protistní orgnanismy na vzdálenost až 4800 km, jejich lety jsou poměrně rychlé a proto mohou protistní organismy relativně dobře přežít (např. let dlouhý 3200 km za 48 hodin), některé práce zase ukazují, že rozsivka rodu Asterionella byla živá i po dvacetihodinovém letu sovy na vzdálenost 2200 km (Kristiansen, 1996).

Obr. 5.5. Hlavní ptačí tahy (Stoyneva, 2016).

Roli ptáků jako vektorů protist byla věnována velká pozornost. De Guerne (in Kristiansen, 1996) studoval společenstva prostist získaná oplachováním nohou kachen, jeho výsledky ukázaly, že pokud je na nohou bahno z lokality, zvyšuje se tím šance, že protista budou úspěšně transportována na větší vzdálenosti, např. díky menšímu vlivu prostředí na jejich vysychání, podobně Schlichting (1960) studoval vliv vrubozobých jako vektorů šíření řas. Jeho výsledky ukázaly heterogenitu v množství organismů na různých částech těla studovaných ptáků, nejvíce protistních organismů bylo nalezeno na nohách, méně na peří a zobáku, jícnu a výkalech. Zastoupeny byly především zelené řasy, sinice, krásnoočka a různé skupiny heterotrofních protist. Podobně byl studován přenos sporokarpů parožnatek z jednoho jezera do druhého v trávicím traktu vodních ptáků (Kristiansen, 1996).

Šíření protistních organismů ve spojení s člověkem je spojeno s několika jeho činnostmi a to (1) budování velkých plavebních kanálů, (2) námořní lodní dopravou a (3) dalšími drobnějšími aktivitami.

Člověkem vybudované velké plavební kanály, které propojily oceány a moře představují nové cesty, které umožnily šíření organismů skrze tyto kanály a to nejen makroorganismů, ale také protistních organismů, např. Suezský průplav spojující Rudé a Středozemní moře umožnil invaze dírkonošců (Foraminifera) z Rudého moře (Biton, 2020, Caruso & Cosentino. 2014, Stulpinaite et al., 2020), podobně funguje také Panamský průplav, spojující Tichý a Atlantský oceán. Pagenkopp Lohan et al. (2017) studovali s využitím environmentálních sekvenci (DNA barcoding) rozdíl mezi protistními společenstvy podél dvou hlavních dopravních lodních koridorů a vliv lodní dopravy spojené s transportem protistních organismů prostřednictvím balastní vody. Během studie získali 1296 OTUs reprezentujících širokou škálu protistních organismů, vč. parazitických. Výsledky potvrzují, že námořní doprava mohla přes Panamský průplav rozšířit napříč studovanými oblastmi některé taxony, ale rozdílné podmínky prostředí v oceánech mohou jejich uchycení omezit. Současné rozšíření protist ve studované oblasti je pravděpodobně způsobeno kombinací více faktorů, kde krom geografických podmínek hrají roli také podmínky biotické a abiotické.

Mnohé druhy protistních organismů byly zavlečeny do nových oblastí prostřednictvím obchodu, ať už s rybami, jinými mořskými plody nebo rostlinami pro akvaristiku (detailní příklady uvádí Kapitola 12.), jako příklad je uváděno zavlečení dobře rozpoznatelného rodu Hydrodictyon na Nový Zéland se sladkovodními rybami a rostlinami z Asie (Kristiansen, 1996). S námořní lodní dopravou je také spojena problematika balastní vody, tedy vody, která tvoří neužitečnou hmotnost při přepravě nákladu ve velkých lodích, tato hmotnost slouží k vyrovnání nákladu, změn těžiště kvůli stabilitě apod., z biogeografického pohledupředstavuje výrazný vektor pro šíření druhů po světě, vzhledem k obrovským objemům vody, která je převážena na velké vzdálenosti (Obr. 5.6.).

Obr. 5.6. Napouštěcí a vypouštěcí oblasti balastní vody využívané velkými přepravci ropy v roce 1996. Objemy jsou uváděny v milionech tun (Endresen et al., 2004).

Balastní vodou jsou převáženy prakticky všechny druhy organismů, od virů, bakterií, protistních organismů, makroskopických řas a rostlin až po živočichy. Často se může jednat o invazní druhy (viz Kapitola 12.), toxiny produkující druhy apod. Proto je velmi důležitý management spojený s ošetřením vody, aby se šíření nežádoucích druhů zamezilo, přehled metod uvádí Taylor et al. (2002) a tyto metody zahrnují mechanické operace (filtrace, flotace, sedimentace), fyzikální zásahy (efekt vyšší nebo naopak výrazně nižší teploty, UV záření, ultrazvuk, mikrovlny apod.) a chemické zásahy s využitím různých chemických látek.

S činností člověka jsou spojeny i drobnější činnosti spojené s šířením protistních organismů, Kristiansen (1996), uvádí zanášení velkého množství řas na Antarktidu na podrážkách bot výzkumníků, šíření cyst zlativek prostřednictvím neomytého hydrobiologického vybavení (Kristiansen, 2007), ale také šíření sněžných řas prostřednictvím lyžařů, protože spory těchto řas mohou přežít poměrnou dlouho dobu na jejich vybavení. Perrigo et al. (2012) studoval šíření dvou skupiny hlenek (Mycetozoa a Acrasidae) na podrážkách bot, výsledky této studie ukazují, že hlenky jsou schopny ve formě svých spor nebo cyst přežívat v půdě ulpělé na podrážkách bot a mohou být tímto způsobem i šířeny.