Biogeografie protist

Endemismus

Endemické taxony jsou takové taxony, které se vyskytují na určitém území a nikde jinde na světě. Rozsah osídleného území může dosahovat různých velikostí a pro některé oblasti, jako jsou například oceánské ostrovy nebo stolové hory, je typická vysoká míra endemismu, spojená s dlouhodobou izolací těchto ekosystémů. Kromě izolace se mohou na vzniku endemických druhů podílet také lokální adaptace na specifické environmentální podmínky nebo historické změny v podmínkách prostředí, které mohou omezit původní rozšíření druhu (Hugget, 2002, MacDonald, 2002).

Některé druhy představují mikroendemity (mikroendemické druhy), které mají velmi omezené šíření, často představují jednotlivé populace na malé ploše. Mikroendemické druhy často nacházíme mezi makroorganismy, například mnoho druhů makroskopických řas je vázaných na Galapážské souostroví (Taylor, 1945, viz Kapitola 9.). Existence mikroendemických druhů v rámci mikroorganismů je poněkud diskutabilní, jakýkoliv nově popsaný taxon představuje mikroendemický druh, je pouze otázkou času, jestli se objeví někde jinde. Některé druhy mohou přestavovat endemity oblastí, např. velká jezera Bajkal, Teletskoye nebo Tanganyika, endemity kontinentů (regionů) nebo endemity polokoulí. Vzhledem k tomu, že o mnohých skupinách protistních organismů nemáme zcela kompletní distribuční data na globální škále, je poměrně diskutabilní mluvit o jejich endemismu. Jako řešení se nabízí využívání termínu konvenční endemité (conventionally endemic species), kteří představují druhy, které jsou vázané na danou oblast, ale není vyloučené, že s postupem času budou nalezeny také v jiných oblastech, příkladem takových organismů mohou být například některé druhy sinic popsané z polárních oblastí, které byly postupně nacházeny i na jiných kontinentech (Hugget, 2002, MacDonald, 2002, Tyler, 1996).

Box 7.1. Mikroendemické druhy sinic a řas ČR

V rámci České republiky uvádí Komárek & Marvan (1996) několik druhů, které jsou vázané na několik lokalit a které by mohly být považovány za mikroendemity ČR. Vzhledem k tomu, že o těchto druzích nemáme mnohdy dostatek relevantních informací je jejich označení za endemity poněkud diskutabilní.

  • sinice Cylindrospermum ecballiisporum (tůně z rybníku Řežabinec)

  • sinice Entophysalis violacea (Mohelenská hadcová step)

  • sinice Microchaete calothrichoides (tůně řek Morava a Dyje)

  • haptofytní řasa Diacronema noctivaga (Úpské rašeliniště, Krkonoše)

  • zelená vláknitá řasa Aegagropilopsis moravica (řeka Oslava)

Ve spojení s endemismem je potřeba zmínit místa s vysokou biodiverzitou, tzv. biodiversity hotspots (Obr. 7.1.). Tato místa představují regiony, kde v souvislosti s vysokou mírou biodiversity můžeme přepokládat také vysokou míru endemismu, jsou také poměrně často ohroženy. Tyto oblasti jsou především bohaté na endemické druhy rostlin a živočichů, ale v některých případech se může jednat i o centra biodiverzity protistních organismů

Příkladem oblastí s vysokou biodiverzitou protistních organismů může oblast mezi Bretaní ve Francii a Britskými ostrovy, která je považována za hotspot diverzity krustózních ruduch, další na endemické druhy bohatou oblastí je Guyanská vysočina s početnými izolovanými stolovými horami, které jsou díky své výšce izolovány od okolního pralesa a díky vzdálenosti také mezi sebou. Zde se ukazuje, že tyto stolové hory osidlují některé druhy sinic a řas, které jsou těmto horám společné a zároveň existují druhy, které jsou uváděny pouze z jedné hory, mnohé z těchto zřejmě endemických druhů byly popsány (viz Kapitoly 8.1., 8.7. a 8.8.).

Obr. 7.1. Přehled 25 globálních hotspots, kde se předpokládá vysoká míra endemismu (Myers et al., 2000).

Ukazuje se, že pro protistní organismy mohou představovat místa s velkou biodiverzitou i malé lokální oblasti, promítá se to do toho opět efekt nedostatečných distribučních dat (undersampling), tato místa pak mohou představovat lokální biodiversity hotspots. V rámci České republiky existuje několik oblastí, které jsou druhově poměrně bohaté, nicméně se opět jedná o oblasti zajímavé z algologického hlediska, vzhledem k tomu, že z našeho státu chybějí relevantní faunistická data o výskytu heterotrofních protist (Obr. 7.2.), mnohé z těchto oblastí zahrnují biotopy, které by do budoucna mohly být spojeny s předměty ochrany protistních organismů (viz Kapitola 13.).

Obr. 7.2. Oblasti v rámci ČR s vysokou druhovou bohatostí sinic a řas. L1 – rezervace Soos, L2 – chráněná krajinná oblast Brdy, L3 – Břehyňský rybník a Swamp, L4 – chráněná krajinná oblast Kokořínsko, L5 – přírodní památka Ďáblík, L6 – oligo-mesotrofní rybníky v přírodním parku Novohradské hory, L7 – oligo-mesotrofní rybníky v oblasti České Kanady (Slavonicko), L8 – národní park Podyjí, L9 – slaniska u rybníka Nesyt (Lednické rybníky), L10 – chráněná krajinná oblast Poodří (Juráň & Kaštovský, 2019).

Kreutz & Foissner (2007) poukázali na velkou druhovou bohatost při studiu zhruba tří hektarového rašeliniště Simmerlried (poblíž města Kostnice), kde během jejich intenzivního průzkumu zaznamenali a určili 670 druhů mikroorganismů (bakterií, protist) a mikroskopických mnohobuněčných živočichů, autoři uvádějí, že další detailnější analýza vzorků by mohla počet druhů posunout na počty mezi 1000 a 1200. Krom velké diverzity protistních organismů byly nalezeny také některé vzácné druhy vířníků (Rotifera) – Ploesoma lynceus a Taphrocampa clavigera. Při detailnějším studiu heterotrofních protist se ukázalo, že na lokalitě nalezli zhruba 40 druhů nepopsaných nálevníků a měňavek a dalších asi 20 nepopsaných bičíkovců. Autoři proto právem označili tento typ biotopu jako biodiversity hotspot pro protistní organismy.

Obr. 7.3. Relativní zastoupení četností jendotlivých protistních skupin. Tmavou barvou je vyznačena část organismů dané skupiny vykazující omezenou geografickou distribuci, přerušovaná čára značí 50 % (Olefeld et al. (2020).

Obecně tedy můžeme považovat biodiversity hotsposts také jako centra endesmismu, u protistních organismů se zde však opět projevuje efekt undersamplingu a současně se ukazuje, že toto tvrzení nelze generalizovat vzhledem k velké heterogenitě protistních organismů. Na evropské škále se o studium diverzity prostist a hledání center endemismu těchto organizmů recentně pokusili Olefeld et al. (2020) v poměrně robustní studii. Studie byla založená na vzorcích z 217 jezer napříč Evropu, kde byly měřeny základní environmentální parametry a odebraných společenstev byly získány informace prostřednictvím environmentálního sekvenování. Výsledky ukazují, že vzorce (patterns) rozložení biodiverzity a endemismu se u protistních skupin odlišují, znamená to tedy, že oblasti s vysokou biodiverzitou nemusejí vždy představovat centra endemismu. Práce Olefeld et al. (2020) ukazuje, že ve vysokých pohořích (např. Pyreneje nebo Centrální masiv) je vyšší druhová bohatost, ale protista se z těchto oblastí, ve srovnání s nížinnými oblastmi, hůře šíří, tomu také odpovídá větší míra endesmismu. Výsledky této práce také ukazují, že vzdálenost je mnohem důležitějším faktorem pro šíření protist než existence geografických bariér a že důležitou roli v šíření hraje velikost organismů, jeho biologické vlastnosti (biological traits, např. způsob výživy, adaptace…) a také velikost populací.

Během studie byla získána data o poměrně širokém spektru protistních skupin ve formě OTUs (*1), z nichž některé vykazují určitou míru omezené geografické distribuce (Obr. 7.3.). Při srovnání regionální biodiverzity a míry domnělého endemismu (tj. výskyt unikátních OTUs), se ukazuje, že u některých skupin spolu míra biodiverzity a endemismus víceméně korelují, u některých skupin tomu tak není (Obr. 7.4.). Domnělé endemické taxony obrněnek (Dinophyceae) se vyskytují především v oblasti Baltského moře, což mírně vybočuje ze vzorce distribuce jejich biodiverzity, zlativky (Chrysophyceae) mají místa s nejvyšší biodiverzitou v oblasti Skandiánie, zde je také centrum jejich domnělého endemismu. Některé skupiny (Viridiplantae nebo Chytridiomycotes) nevykazují žádné patrné vzorce geografického omezení a například nálevníci (Ciliophora) mají zřejmě centrum domnělého endemismu v oblasti Pyrenejí a Alp, ale výsledky ukazují, že se šíří dál do východní Evropy.

V rámci jednotlivých skupin protistních organismů jsou uváděny příklady různých druhů s omezenou geografickou distribucí, které jsou považovány za druhy endemické, například některé rozsivky (Bacillariophycee), zlativky (Chrysophyceae), krásivky (Desmidiales), obrněnky (Dinophyta), nálevníci (Ciliophora) nebo testátní měňavky – krytenky (Testacea). Příklady takových organismů jsou zmiňovány v jednotlivých kapitolách (viz Kapitola 8. a 10.). Jak již bylo uvedeno výše, je otázkou, zda se jedná o pravé endemické druhy nebo se zde spíše promítá efekt nedostatku dat (undersampling), s tím také vystává otázka, zda se jedná o druhy vzácné nebo spíše druhy málo známé (viz Box 7.2.).

Obr. 7.4. Regionální diverzita vybraných skupin prostit a centra domněle endemických taxonů. Vyšší míra regionální biodiversity v tmavších odstínech (Olefeld et al. (2020).

Box 7.2.

Raphael et al. (2013) se zabývají otázkou praktické ochrany vzácných a málo známých druhů, poukazují na problematiku naší neznalosti o celkovém množství existující organismů na Zemi (Obr. 7.5.) a snaží se definovat vzácné druhy (rare species) a druhy o kterých nemáme dostatek informací (málo známé druhy, little-known species).

Pro málo známé druhy jsou typické tři atributy, a to: (1) taxonomická nejasnost – nedostatečné nebo nepřesné popsání, které znemožňuje přesné taxonomické zařazení; (2) nedostatečná znalost o distribuci – typický efekt nedostatku dat (undersampling) a (3) nedostatečná znalost o ekologii. Pro některé druhy chybí informace jen v některých z výše uvedených kategorií, ve většině případů chybí celková informace. V případě vzácných druhů je zásadní jejich omezená geografická distribuce, druhy mohou být dobře taxonomicky definovány a může být známa i jejich ekologie, současně však máme dostatek distribučních dat, abychom mohli dělat závěry o jejich vzácnosti na regionální nebo globální škále.

V případě protistních organismů je proto poměrně složité definovat, zda se jedná skutečně o druh endemický, nebo o druh o kterém zatím nemáme dostatek relevantních informací.

Obr. 7.5. Celkový počet předpokládávaných a známých druhů různých skupin organismů (Wilson in Raphael et al., 2013).

*1 - Operační taxonomická jednotka (operational taxonomic unit, OTU), představuje jednu entitu, například druh, definovanou na základě jí unikátní sekvence, bez přesného druhového určení.