Biogeografie protist

Biogeografie mořských heterotrofních protist

V této kapitole se budeme zabývat dvěma skupinami heterotrofních protist, která jsou typicky mořská.

Dírkonošci

Dírkonošci (Foraminifera) je skupina heterotrofních protist, které mají ve svých poměrně zdobných schránkách otvůrky, kterými vybíhají výběžky buňky, od toho je také odvozen jejich český název. Jedná se o mořská protista, která se živí detritem, fytoplanktonem, zooplanktonem a některé z nich mají ve svých buňkách symbionty. Materiál, z něhož je tvořena schránka, je poměrně různorodý, může být organický (tektin), aglutinovaný z drobných částeček (zrnka písku, jehlice mořských hub Porifera, schránky rozsivek, kokolity haptofyt…) nebo sekrečního původu, kdy jsou tvořeny kalcity, které mohou mít různou strukturu podle tvaru krystalů (mikrogranulární, porcelánovitá, sklovitá) (Kimoto, 2015).

Dírkonošci osidlují především bentická společenstva, z existujících 4 000 recentních druhů je planktonních asi jenom 40, jedná se o poměrně starou skupinu, jejíž výskyt je datován od kambria (cca před 550 miliony let) až dodnes, planktonní formy zažily největší rozvoj v devonu (cca před 200 miliony lety) a ve spodní juře, je zajímavé, že tato skupina přežila i velká vymírání v geologické minulosti Země (Kimoto, 2015).

  • Planktonní zástupci se vyskytují především ve společenstvech volného oceánu, v příbřežních oblastech jsou vzácní, ukazuje se, že jejich výskyt je ovlivňován povrchovou teplotou oceánů a produktivitou oceánu. Jejich primárním vektorem jsou mořské proudy, některé druhy vykazují poměrně široké rozšíření. Z biogeografického hlediska je pro planktonní zástupce zformováno 5 provincií (Obr. 10.18.), kdy největší druhová diverzita je v tropických a subtropických oceánech a diverzita klesá směrem k pólům, některé druhy se vyskytují v oblasti upwellingu (tropická oblast a příbřežní oblasti), diverzita planktonních dírkonošců je velká nad termoklinou, pod ní mrtvé schránky (Kimoto, 2015).

Obr. 10.18. Biogeografické oblasti planktonních dírkonošců. 1 – polární, 2 – subpolární, 3 – transitní, 4 – subtropická, 5 – tropická provincie (Kimoto, 2015).

U některých druhů je uváděna omezená geografická distribuce, např. Uvigerina mediterranea (dominance v mediteránu a východním Atlantiku), Uvigerina elongatastriata (východní Atlantik) nebo Articulina tubulosa (západní mediterán) (Gooday & Jorissen, 2012), otázkou samozřejmě může být, zda se nejedná spíše o efekt undersamplingu. Murray (2013) se věnoval diverzitě bentických dírkonošců, a to s využitím datasetu založeného na 8032 vzorcích z období 1952–2011, ve kterých bylo nalezeno více než 120 druhů a byla porovnávána diverzita v rámci 5 typů prostředí. Výsledky této studie ukazují, že většina druhů neosidluje pouze jeden typ prostředí a některé druhy mohou dokonce expandovat z mělkých příbřežních oblastí do hlubokého moře, zřejmě jen několik druhů je vázáno na jedno prostředí. Z biogeografického hlediska výsledky naznačují, že jsou některé druhy široce rozšířené, některé druhy vykazují disjunktní rozšíření, např. bipolární druh Pullenia osloensis, na druhou stranu pak existují druhy s relativně omezenou geografickou distribucí, kterou si autor vysvětluje například neefektivním šířením propagulí.

V kontextu zachovávání schránky dírkonošců představili zajímavou studii Calvo-Marcilese & Langer (2010), kteří dokumentovali rozšíření druhu Haynesina germanica (Obr. 10.19.) z příbřežních vod v Severní Americe a Evropě do Argentiny, kde byly objeveny velké populace tohoto organismu. Autoři na základě studia sedimentu usuzují, že pokud se druh v této oblasti vyskytoval, tak v období před více než 8200 lety a že jeho recentní introdukce bude spojena s lidskou činností – námořní dopravou a balastní vodou.

Obr. 10.19. Haynesina germanica Calvo-Marcilese & Langer (2010).

Weinmann et al. (2013) studovali šíření protistních organismů z Rudého do Středozemního moře prostřednictvím Suezského průplavu (dokončen 1869) a soustředili se na rod dírkonošců Amphistegina. Jejich cílem bylo vytvořit model potenciálního šíření tohoto druhu v oblasti Středozemního moře, a to především v kontextu globálního oteplování, jejich výsledky ukazují, že v současné době nejsou všechna vhodná prostředí obsazena a jejich model predikuje výrazné šíření do roku 2100.

Mřížovci

Mřížovci (Radiolaria) jsou mořští protisté, kteří mají kolem svých buněk vytvořeny charakteristického schránky z oxidu křemičitého, tyto schránky vytvářejí sedimenty označované jako radiolariové bahno. V současné době jsou v rámci této skupiny rozlišovány dvě linie (Obr. 10.20.) a to Polycystina (asi 400–800 žijících druhů, tisíce vyhynulých forem) a Phaeodaria (asi 400–500 žijících druhů). Podobně jako dírkonožci se tato heterotrofní protista živí bakteriemi, řasami, jinými heterotrofními protisty nebo zooplanktonem, někteří ve svých buňkách obsahují symbionty (Boltovskoy et al., 2017).

Obr. 10.20. Příklady zástupců mřížovců a stavba jejich buněk a schránek (Boltovskoy et al., 2017).

Mřížovci jsou poměrně široce rozšířenou skupinou protist, která je přítomná ve všech oceánech od planktonu po dnová společenstva. Ukazuje se, že jejich výskyt je limitován salinitou, nutná je salinita vyšší než 30 PSU (*1), proto chybí v šelfových mořích (Černé moře, Azovské moře, Kaspické moře, Baltské moře, Bílé moře), existuje jeden brakický zástupce, druh Lophophaena rioplatensis žijící v eustáriu Stříbrné řeky, Río de la Plata, mezi Uruguayí a Argentinou, její limitace je 15.4 PSU. Hlavní faktory, které kromě salinity ovlivňují distribuci mřížovců, jsou teplota, množství živin a primární produkce (Boltovskoy et al., 2017). Výše uvedené faktory ve spojení s mořskými proudy a klimatem formují několik biogeografických oblastí (Obr. 10.21.).

Obr. 10.21. Biogeografické regiony mřížovců (nahoře) a příklady druhů vyskytujících se v těchto regionech (Boltovskoy et al., 2017).


Obr. 10.22. Příklad výstupu z atlasu rozšíření skupiny Polycistina (Boltovskoy et al., 2010).

Podle některých prací existují druhy, které jsou geograficky omezené, tyto závěry jsou postavené na analýze více než 5000 vzorků sedimentů:

  • antarktické a subantarktické r.: Artobotrys borealis;

  • chladné vody jižní polokoule: Amphimelissa setosa, Artostrobus annulatus, Artostrobus jorgenseni, Lithomelissa setosa, Phormacantha hystrix, Plectacantha oikiskos, Pseudocubus obeliscus, Rhizoplegma boreale, Saccospyris conithorax, Siphocampe lineata;

  • Antarktický oceán (Jižní oceán): Actinomma antarcticum, Antarctissa deniticulata-strelkovi, Saccospyris antairctica, Triiceraspyris antiarctica.

Obr. 10.22. Příklad druhu mřížovce s omezenou distribucí (Boltovskoy et al., 2010)

Postihnout biogeografii těchto organismů se pokouší Boltovskoy et al. (2010) publikací světového atlasu distribuce skupiny Polycistina, který obsahuje 307 druhů a je založený na analýze 6719 vzorků (1854 vzorků planktonu, 3157 vzorků sedimentů a 1708 vzorků ze sedimentačních pastí) napříč světovým oceánem, příklad výstupu z atlasu je na Obr. 10.22., výsledky této práce ukazují omezenou biogeografickou distribuci některých druhů (Obr. 10.23.).

Zajímavou skupinou je linie Phaeodaria, jejichž biogeografie je méně známá, protože se jedná o hlubokomořské organismy, formování zón není ovlivněno teplotou, protože žijí v teplých vodách (Obr. 10.24., Boltovskoy et al., 2017).

Obr. 10.24. Bioeografické regiony skupiny Phaeodaria (Boltovskoy et al., 2017).

*1 - Practical Salinity Unit, ekvivalentní zhruba koncetraci solí v gramech na 1 kg mořské vody.