Biogeografie protist

Biogeografie mikroskopických sinic a řas

V následující kapitole jsou vybrané příklady distribuce některých řasových skupin, doplněné také o část věnovanou sinicím, které jsou tradičně součástí algologického výzkumu. Nejedná se o kompletní výčet prací a jejich výsledků, které se věnují biogeografii těchto organismů, jedná se spíše o přehled některých důležitých informací.

Biogeografie sinic

Sinice (Cyanobacteria) představují skupinu prokaryotických organismů, které v dávné minulosti získaly schopnost oxygenní fotosyntézy. Jejich buňka je kryta poměrně komplikovanou buněčnou stěnou, uvnitř je několik struktur, jako například thylakoidy, fykobilizómy s fykobiliny, karboxyzóm apod., jejich zásobní látkou je sinicový škrob. Některé sinice vytvářejí specifické buňky – akinety jako klidová stádia, heterocyty určené k fixaci vzdušného dusíku (N2) a jeho inkorporaci do dusíkatých organických látek. Pro planktonní zástupce jsou typické plynové měchýřky, struktury naplněné vzduchem, které sinicím umožňují pohyb ve vodním sloupci. Sinice, díky své bakteriální podstatě, jsou velmi dobře adaptabilní, díky tomu dokázaly osídlit prakticky veškerá prostředí na planetě (Graham et al., 2008, Lee, 2018).

Jak již bylo zmíněno v předchozím odstavci, globální rozšíření sinic souvisí především s jejich dobrou schopností se přizpůsobit prostředí a také s jejich vysokou variabilitou. Některé druhy sinic mají tu výhodu, že mohou být šířeny ve svých klidových stádiích a velmi dobře mohou být šířeny půdní a subaerické druhy, které jsou adaptovány na extrémní podmínky (střídání teplot, odolnost vůči UV záření apod.).

Šíření sinic ovlivňuje několik faktorů: (1) teplota, (2) rozšíření vhodných biotopů, (3) schopnost se šířit. Některé druhy uvádí Hoffman (1996) jako ubikvitní kosmopolitně rozšířené, např. Mastigocladus laminosus, Chroococcus turgidus, Microcystis aeruginosa, M. wessenbergii, Planktothrix agardhii apod. U mnohých z těchto druhů můžeme na úrovni morfotypů (morphospecies) považovat jejich rozšíření za ubikvitní, je však otázkou, jestli se jedná o jeden druh, nebo o komplexy kryptických druhů. Avšak u druhu Mastigocladus laminosus, který osidluje termální biotopy, se ukazuje, že v rámci jeho globální diverzity se nijak zásadním způsobem neliší ani jeho genetická diverzita (např. Miller et al., 2007).

Některé druhy vykazují biogeografické vzorce, opět na úrovni morphospecies, např. tropické rody Macrospermum volzii, Arthronema africanum, Raphidiopsis raciborskii, Gloeotrichia pilgeri (Obr. 8.1.), některé druhy jsou považovány za druhy temperátní oblasti, například Oscillatoria limosa, Dolichospermum flos-aquae, Aphanizomenon flos-aquae (Obr. 8.1.), Cuspidothrix issatschenkoi apod. (Hoffmann, 1996).

Obr. 8.1. Distribuce druhu Aphanizomenon flos-aquae (┬) a Gloeotrichia pilgeri (●) (Hoffmann, 1996).

Některé druhy jsou Hoffmanem (1996) považovány za endemické (Obr. 8. 2.) s omezenou geografickou distribucí, většinou ve vazbě na několik lokalit. Otázkou je, zda se jedná o pravé endemické druhy, nebo tzv. konvenční endemity a projevuje se zde efekt undersamplingu. Otázce endemismu antarktických sinic se věnuje Komárek (2015), který uvádí příklady druhů, které jsou považovány za endemické pro tuto oblast, např. Dichothrix austrogeorgica, Hassallia antarctica, Leptolyngbya antarctica nebo Phormidesmis priestleyi. Současně zmiňuje problém introdukce nových druhů spojených s lidskou činností, zde pak můžeme polemizovat, jestli některé nově nalezené rody či druhy pocházejí skutečně z oblasti Antarktidy (či Arktidy), nebo sem byly zavlečeny. Ukazuje se také, že některé rody popsané právě z těchto oblastí mohou představovat endemity konvenční a postupem času jsou popisovány i z jiných oblastí, a to díky tomu, že se jejich sekvence objeví ve veřejných databázích (Kaštovský, pers. comm.).

Obr. 8.2. Druhy s endemickým a druhy s pantropickým rozšířením (---). Aphanizomenon manguinii (▲), Doliocatella formosa (●), Mastigocladopsis jogensis (■), Nostoc zetterstedtii (□) (Hoffmann, 1996).

Biogeografie krásnooček

Krásnoočka (Euglenophyta) jsou skupinou, která do sebe zahrnuje jak fotosyntetické zástupce, tak zástupce heterotrofní a také jednoho zástupce mixotrofního. Jedná se většinou o volně žijící biíčkovce, někteří však žijí přisedle. Je pro ně typický povrch krytý systémem bílkovinných proužků – pelikula, u fotosyntetických a některých sekundárně heterotrofních pak přítomnost světločivného aparátu v podobě stigma a paraflagelární lišty. Jejich zásobní látkou je polysacharid podobný škrobu (paramylon). Tito bičíkovci jsou poměrně široce rozšířenou skupinou, která kromě vodních biotopů může osidlovat i edafon, někteří zástupci jsou také parazitičtí (Graham et al., 2008, Lee, 2018).

Z pohledu biogeografie jsou krásnoočka jednou z velmi mála prozkoumaných skupin, takže se zde projevuje výrazný efekt undersamplingu.

Některé druhy jsou na úrovní morphospecies považovány za ubikvitní, např. Trachelomonas volvocina, Phacus longicauda, Monormophina pyrum, Phacus orbicularis, Trachelomonas hispida. Tento fakt je však komplikován poměrně velkou morfologickou variabilitou těchto organismů a také jejich postupně objevovanou kryptickou diverzitou, a to většinou právě u druhů, které jsou považovány za široce rozšířené. Takovým příkladem je práce Kim & Shin (2014), kteří popsali nový druh Phacus paraorbicularis jako kryptický druh v rámci druhu Phacus orbicularis (Obr. 8.3.). Ještě výraznější je pak studium kryptické diverzity v rámci druhu Monomorphina pyrum (Kim et al., 2013), kdy bylo popsáno několik nových druhů, morfologicky však velmi těžko odlišitelných (Obr. 8.4.). Kryptická diverzita pak přináší problém nejen pro biogeografické studie, ale také pro studie ekologické.

Obr. 8.3. Phacus orbicularis (vlevo) a Phacus paraorbicularis (vpravo) (Kim & Shin, 2014)

Obr. 8.4. Fylogenetický strom s ukázkou kryptické diverzity v rámci Monomorphina pyrum morphospecies (Kim et al., 2013).

První pokus o obecné biogeografické závěry v rámci této skupiny učinil Hisoriev (2001), který se pokusil porovnat diverzitu krásnooček v různých biogeografických oblastech na základě porovnávání lokální floristické literatury. Jeho výsledky ukazují poměrně velké zastoupení endemických druhů (Obr. 8.5.). Zde se samozřejmě projevuje výrazný efekt undersamplingu, přesto však můžeme uvažovat, že některé druhy mohou mít omezenou geografickou distribuci. Efekt undersamplingu ukazují také dvě studie, v nichž byly nalezeny relativně vzácné druhy krásnooček. Juráň (2016) uvádí morfologicky dobře rozpoznatelný taxon Trachelomonas bituricensis var. lotharingia z malého rybníka, tento taxon je nejčastěji uváděn z Evropy (Francie, Sibiř, Polsko, Kosovo…), ale detailnější studie ukazuje, že jeho rozšíření může být zkresleno tím, že je například v Jižní Americe určován jako jiné druhy (T. horrida, T. spinosa). Druhým příkladem je nález z Afriky popsaného druhu Trachelomonas saccasii ve stejném rybníku jako u předchozí studie (Juráň & Couté, 2018). Tyto práce vedly k názoru, že by bylo vhodné studovat globální diverzitu krásnooček s využitím vlajkových druhů (Obr. 8.6.), které mají na základě literárních dat omezenou distribuci a které jsou snadno poznatelné.

Obr. 8.5. Počty druhů krásnooček v rámci jednotlivých biogeografických oblastí. Černá výseč ukazuje zastoupení údajně endemických druhů (originál podle Hisoriev, 2001).

Obr. 8.6. Návrh vlajkových druhů krásnooček. Zkratky v závorkách uvádějí státy, ve kterých byly druhy zaznamenány (Juráň & Couté, 2018).

Biogeografie obrněnek

Obrněnky (Dinophyta) představují heterogenní skupiny bičíkovců, pro které jsou typické dva nerovnocenné bičíky. Většina obrněnek jsou mořští zástupci, z nichž někteří mohou vytvářet toxické vodní květy (red tides). Jejich buňka je buď krytá pouze plazmatickou membránou, nebo jsou pod povrchem této membrány uloženy celulózní destičky. Obrněnky zahrnují jak fototrofní, tak heterotrofní zástupce, schopné mixotrofie a aktivního lovu s využitím vymrštitelných trichocyst (Graham et al., 2008, Lee, 2018).

Zhruba jenom 10 % zástupců obrněnek představuje sladkovodní typy, u mořských obrněnek se v závislosti na teplotě, mořských proudech, dostupnosti živin apod. vytvořily biogeografické zóny (Obr. 8.7.). V rámci těchto biogeografických zón došlo ke zformování tzv. modified latitudinal cosmopolitans, které představují stejné morphospecies, které se vyskytují ve stejných klimatických podmínkách (Taylor et al., 2008).

Obr. 8.7. Hlavní biogeografické zóny obrněnek. A – tropicko-temperátní makrozóna, B – subarktický severní Pacifik, C – subarktický severní Atlantik, D – artická zóna, E – subantarktická zóna, F – Antarktická zóna. Černě oblasti upwellingu, šrafovaně oblasti smíšeného charakteru (Taylor et al., 2008).

Některé druhy jsou považovány za endemické (Obr. 8.8.), některé endemické druhy jsou vázány na velká jezera (např. jezero Biwa v Japonsku) a poměrně hodně endemických druhů obrněnek je vázáno na Austrálii, přičemž se usuzuje, že v polárních oblastech je míra endemismu vyšší (Foissner, 2006), jako příklad endemické obrněnky je uvedeno Tripos dens, které je vázáno na oblast Indického oceánu a jihovýchodní Asie, tento druh je mimo jiné považován za druh vlajkový (Obr. 8.9.), o druhu Karenia brevis se uvažovalo jako o druhu endemickém pro oblast Karibiku, avšak nález ze Středozemního moře tuto domněnku zpochybňuje, můžeme uvažovat introdukci tohoto druhu na Středozemní moře například ve spojení s námořní lodní dopravou.

Obr. 8.8. Příklady obrněnek s omezenou distribucí. Dinophysis miles (●), Dinophysis miles f. schroeteri (◌), Tripos dens (▲), Oxyphysis oxytocoides () a Karenia brevis (■) (Foissner, 2006).

Obr. 8.9. Tripos dens (Foissner, 2006).

Tématem endemismu se u obrněnek zabýval Gómez (2015), jehož cílem bylo na základě publikovaných údajů sestavit druhy obrněnek z oblasti Středozemního a Černého moře a zjistit, které druhy jsou endemické pro tuto oblast. Výsledky ukazují, že ze Středozemního moře pochází údaje o výskytu 673 druhů obrněnek, jejichž zástupci představují 43 % mořských druhů a 88 % mořských rodů. Z těchto nalezených druhů je 40 druhů (6 %) považováno za Indo-Pacifické druhy, 48 druhů (7 %) je pak známo jenom ze Středozemního moře. Své výsledky Gómez (2015) zdůvodňuje: (1) neustálým doplňováním druhového složení přílivem planktonu z Atlantiku přes Gilbraltarský průliv, (2) možností, že druhy byly do oblasti zavlečeny během pliocenních záplav a po tzv. Messinské salinitní krizi (*1) nebo (3) nedetekování kryptických druhů z důvodu využívání tradiční taxonomie založené na morphospecies.

Thessen et al. (2012) poukazují na problematiku jednou pozorovaných zástupců, a to na příkladu poměrně širokého rodu Gymnodinium. Jejich výsledky jsou zajímavé i z biogeografického hlediska. Autoři usuzují, že jednou viděné druhy mohou představovat důležitou součást pro pochopení biodiverzity, protože mohou představovat (1) vzácné druhy, (2) druhy endemické nebo (3) druhy specializované na určité niky. Rod Gymnodinium zahrnuje 268 druhů, z nichž 103 (tj. 38 %) bylo pozorováno jednou od jejich popisu. Výsledky, které autoři představili, ukazují zajímavý efekt, kdy se projevují různé vlivy, které způsobují nedostatečné množství informací o těchto „jednou viděných“ obrněnkách, například publikace popisu v různých jazycích (nejvíce „jednou viděných“ má popisy v latině nebo polštině), geografická vazba (nejvíce „jednou viděných“ uváděných z Afriky nebo Austrálie) apod. Samozřejmě může být tato relativní vzácnost způsobena také popisem poškozených buněk nebo zachycení části morfologické variability v rámci jednotlivých druhů.

V dnešní době jsou již publikovány studie s biogeografickým přesahem, které využívají moderních metod molekulární biologie. West et al. (2011) studovali biogeografii a genetickou variabilitu v rámci druhu Oxyrrhis marina s cílem zjistit, jestli se jedná o kosmopolitní druh. Jejich výsledky (Obr. 8.10.) ukazují, že tento druh je tvořen dvěma nepřekrývajícími se fylotypovými skupinami, které osidlují oblast Euroatlantiku spolu se západní oblastí Středozemního moře a oblast východní části Středozemního moře spolu se západní Evropou. Výsledky také ukazují, že oblast Středozemního moře představuje pro tento morphospecies jeho hotspot biodiverzity.

Obr. 8.10. Distribuce fylogenetických cladů v rámci Oxyrrhis marina (West et al., 2011).

Biogeografie zlativek

Zlativky (Chrysophyceae) jsou jednobuněční nebo koloniální bičíkovci, volně žijící nebo přisedlé, pro které jsou typické dva nerovnocenné bičíky. Pro zlativky je typický různý způsob pokrytí jejich povrchu, periplast buňky je krytý buď lorikou z amorfní hmoty z celulózních mikrofibril nebo křemičitými šupinami. Struktura těchto šupin je důležitým determinačním znakem pro některé rody. Zlativky jsou schopny tvořit odolné cysty, které jim mohou pomoci v jejich šíření a které se také zachovávají v sedimentech a mohou hrát roli v bioindikaci nebo při paleolimnologických studiích (Graham et al., 2008, Lee, 2018).

Zlativky jsou poměrně dobře zdokumentovanou skupinou na globální škále, na regionální škále se jejich distribuci věnuje projekt Silica-scaled chrysophytes of Europe (*2), tudíž je o jejich biogeografii poměrně dobré povědomí. Šíření pomocí cyst je pro zlativky hlavním prostředkem, a to prostřednictvím propojení vodních tělech, dále pak živočichy, ale také činností člověka, např. balastní voda nebo neočištěným odběrovým vybavením. Živé buňky mají naopak limitované šíření díky neschopnosti přežít vyschnutí (Kristiansen, 2007, Kristiansen & Vigna, 1996).

Tab. 8.1. Druhy zlativek, které mají vykazovat kosmopolitní rozšíření (Kristiansen 2001, upraveno).

Kristiansen (2001) uvádí některé taxony zlativek jako kosmopolitní (Tab. 8.1.), otázkou zůstává, zda by se tato kosmopolitnost potvrdila i při detailnějších molekulárních studiích. Naopak některé druhy zlativek vykazují tzv. bipolární rozšíření, tedy existenci druhů, které jsou rozšířeny na severní a jižní polokouli, ale nejsou přítomny v tropech, což je zřejmě dáno tím, že distribuce zlativek je dána především klimatickými podmínkami (Kristiansen & Vigna, 1996), centrum diverzity zlativek jsou zřejmě tropy.


Zajímavá studie se zaměřuje na zlativkovou flóru Ohňové země, u které se předpokládá, že tato flóra představuje antarktickou flóru související s australsko-tasmánsko-novozélendskou flórou, což je vysvětlováno s podobností s výskytem pabuku (Nothofagus) a vačnatců a to souvislostí s Gondwanským kontinentem. Výsledky ukázaly, že flóra této oblasti v sobě zahrnuje kosmopolitní druhy, druhy endemické, druhy popsané z Tasmánie, ale také bipolární druhy (Kristiansen & Vigna, 1996).

Boo et al. (2010) se zaměřili na kosmopolitní komplex Synura petersenii sensu lato (viz Tab. 8.1.) a provedli molekulární analýzu 63 kmenů s využitím více genů. Výsledky ukazují, že komplex Synura petersenii sensu lato zahrnuje jak kosmopolitně rozšířené druhy, tak regionálně endemické druhy. Při použití geologických hodin se podařilo zmapovat vznik komplexu Synura petersenii někdy v době před zhruba 200 miliony lety (trias/jura), po rozpadu superkontinentu Pangea, moderní zástupci se pak vyvinuli před 48-40 miliony let (třetihory). Podobnou studii představuje práce Škaloud et al. (2019), viz Kapitola 2.1.

Obr. 8.11. Distribuce jednotlivých cladů v rámci komplexu Synura petersenii (Boo et al., 2010).

Biogeografie haptofytních řas

Haptophyta představují především mořskou skupinu, z nichž nejzajímavější je z biogeografického hlediska skupina Coccolithophoridales, tedy skupina, která má na svém povrchu vápenaté konkrece (Obr. 8.12.). Pro haptofytní řasy je typická přítomnost třetího bičíku, který je označován jako haptonema a který se od dalších dvou bičíků liší svojí ultrastrukturou, ale i funkcí – přichycení k podkladu, změna směru při plavání nebo zachytávání potravních partikulí. Vápenaté konkrece těchto organismů se zachovávají také v sedimentech (Graham et al., 2008, Lee, 2018). U skupiny Coccolithophoridales se ukazuje, že u některých druhů jsou patrné historické změny v jejich rozšíření, které souvisejí se změnami prostředí, např. Coccolithus pelagicus se rozšířil v poslední době ledové výrazně směrem od rovníku, a oproti tomu se tropickým druhům (např. Calcidiscus leptoporus, Syracosphaera pulchara) zúžil jejich původní areál více k rovníku (Foissner, 2006).

V oceánu je možné pozorovat formování biogeografických zón (Obr. 8.13.), kde se formují podobná společenstva Coccolithophoridales. Tyto zóny korelují výrazně s povrchovými mořskými proudy a hlavními směry proudění vzduchu (Hagino & Young, 2015, Jordan & Chamberlain, 1997). Druhy vyskytující se v jednotlivých biogeografických zónách jsou uvedeny v Tab. 8.2.

Obr. 8.12. Příklady zástupců skupiny Coccolithophoridales (Lee, 2018).

Obr. 8.13. Biogeografické zóny kokolitů (Coccolithophoridales). 1 – Subarktická z., 2 – Temperátní z., 3 – Subtropická z., 4 – Tropická z., 5 – Subantarktická z. (Jordan & Chamberlain, 1997).

Tab. 8.2. Biogeografická distribuce kokolitů (Coccolithophoridales) (Jordan & Chamberlain, 1997).

Biogeografie rozsivek

Rozsivky (Bacillariophyceae) jsou hnědé řasy, které jsou typické svou křemičitou dvoudílnou schránkou (frustulou). Osídlily především vodní prostředí, ale je možné je najít například i v půdě. Jejich zásobní látkou je chrysolaminaran, volutin nebo olej, s čímž souvisí jejich podíl na formaci ložisek ropy. Rozsivky jsou často ekologicky specializované a v kombinaci se ekologicky nevyhraněnými (euryekními) druhy představují vhodné a často využívané bioindikátory. Jejich schránka má tu výhodu, že se zachovává v sedimentech, díky tomu mají důležitou roli v paleoekologii a paleolimnologii (Graham et al., 2008, Lee, 2018).

Obr. 8.14. Příklady endemických druhů rozsivek. Zleva Actinella pulchella (Tasmánie, Nový Zéland), Actinella aotearoaia (Austrálie, Nový Zéland), Actinella comperei (Tasmánie), dva druhy rodu Stauroneis endemické na ostrovech blízko Antarktidy (Vanormelingen et al., 2007).

Rozsivky představují skupinu protistních organismů, o které existují na globální škále poměrně robustní distribuční data, proto závěry spojené s jejich biogeografií mají mnohem pevnější základy než v případě jiných skupin řas. Více než 900 druhů rozsivek je rozšířeno, na úrovni jejich morphospecies, kosmopolitně, u dalších druhů (i rodů) se ukazují jisté biogeografické distribuční vzorce. Při porovnání diverzity antarktických a arktických druhů v rámci rodu Stauroneis se například ukázalo, že z 59 druhů se jich pouze 5 vyskytuje na obou polokoulích. Některé rody mají naopak omezenou distribuci, a díky své typické morfologii jsou považovány za vlajkové druhy, např. Eunophora (oblast Tasmánie, Nového Zélandu) nebo Veigaludwigia (z oblasti Jižní Ameriky, Austrálie a Nového Zélandu), stejně tak jsou některé druhy považovány za endemické (Obr. 8.14) (Mann & Droop, 1996, Vanormelingen et al., 2007).

Díky zachovávání v sedimentech mají rozsivky z biogeografického hlediska tu výhodu, že lze díky těmto schránkách mapovat jejich šíření v historickém kontextu, např. se ukázalo že náhlý objev schránek běžné planktonní rozsivky Asterionella formosa v sedimentech na Novém Zélandu po roce 1880 souvisí s introdukcí lososa, invaze Didymosphenia geminata na Nový Zéland díky změnám prostředí v důsledku činnosti člověka (Vanormelingen et al., 2007), stejně tak se člověk výrazně podílí na jejich šíření (viz Kapitoly 5.2.3. a 12.).

Abarca et al. (2014) se zabývali tím, jestli kosmopolitně rozšířený druh rozsivky – Gomphonema parvulum – má nějaké biogeografické distribuční vzorce. Byly získány kultury ze 7 různých míst (Obr. 8.15.) a tyto kultury byly molekulárně charakterizované. Výsledky ukázaly, že v rámci morphospecies Gomphonema parvulum existují 4 skupiny, které se od sebe liší jak geneticky, tak biogeograficky – Mexiko, střední Evropa, Korea a Faerské ostrovy spolu se Švédskem. Dá se polemizovat, že tyto výsledky nejsou zcela podpořené díky malému množství zpracovaných vzorků, ale dá se předpokládat, že by se tyto biogeografické vzorky projevily i u většího datasetu a mohlo by dojít ke zpřesnění biogeografické distribuce jednotlivých molekulárních cladů.

Obr. 8.15. Místa odběrů vzorků a morfologie Gomphonema parvulum z práce Abarca et al. (2014).

Kociolek et al. (2017) studovali diverzitu rodu Luticola v Antarktidě (Obr. 8.16.), jejich výsledky ukázaly, že z 200 globálních druhů tohoto rodu se jich 43 (tj. 20 %) vyskytuje v Antarktidě, z toho 42 druhů je zřejmě endemických pro tuto oblast. Při porovnání diverzity v rámci antarktických regionů se ukázalo, že nejbohatším regionem je oblast Maritime Antarktidy s 28 druhy (z nichž 23 je endemických), následující kontinentální Antarktidou a sub-Antarktidou oblastí. Autoři si endemismus této oblasti vysvětlují tím, že k diverzifikaci a vysoké úrovni endemismu mohlo dojít ve velmi krátkém časovém období, výrazné vzorce prostorového rozmístění mohou souviset s omezeným šířením a poskytly tak potenciál pro alopatrickou speciaci. Současně je nutné zmínit také možnost imigrace z okolních oblastí, to však vyžaduje další studie ve spojení s metodami molekulární biologie.

Obr. 8.16. Odběrová místa studie rodu Luticola z práce Kociolek et al. (2017). Maritime oblast (---), sub-Antarktická oblast (...).

Kooistra et al. (2008) se zaměřili na široce rozšířený komplex druhů rozsivek v rámci Skeletonema costatum sensu lato a to ve studii, která byla postavena na 184 kmenech, odebraných napříč globálním rozšířením komplexu, a to i ve vztahu k oceánickým regionům (Obr. 8.17.). Tyto kmeny byly pozorovány s využitím optické a elektronové mikroskopie a byly osekvenovány.

Obr. 8.17. Místa odběrů vzorků ve studii Skeletonema costatum sensu lato (Kooistra et al., 2008).

Výsledky práce Kooistra et al. (2008) ukázaly genetickou a morfologickou odlišnost v rámci většiny druhů, které jsou součástí studovaného komplexu, s výjimkou dvou druhů (S. dohrnii, S. marinoi), morfologické odlišnosti jsou však postavené až na úrovni ultrastruktury. Dále výsledky ukázaly, že v rámci některých druhů z komplexu je kryptická diverzita (v rámci druhů S. menzelii, S. tropicum) a některé druhy mají omezenou geografickou distribuci (např. S. grethae je vázaná jen část východního pobřeží Severní Ameriky). V kontextu teorií o biogeografii mikroorganismů se tedy komplex kolem Skeletonema costatum na úrovni morphospecies jeví jako ubikvitní, při detailnějším studiu jsou viditelné jisté biogeografické vzorce.

Jezero Bajkal je obecně bráno jako biodiversity hotspot pro mnohé skupiny organismů, vč. mikroorganismů. Kulikovskiy et al. (2012) uvádí mnoho druhů endemických rozsivek vázaných právě na toto jezero. Otázkou by samozřejmě mohlo být to, jak abundantní jsou tyto rozsivky ve společenstvech rozsivek tohoto jezera – jsou-li v těchto společenstvech výrazně zastoupeny nebo se jedná o málopočetné vzácné taxony. Touto otázkou se zabývali Popovskaya et al. (2016) a jejich výsledky ukazují, že endemické rozsivky jsou rozšířeny po většině plochy jezera, kromě oblastí zátok s mělkou vodou a během hlavní sezóny roku dominují v biomase (Obr. 8.18.).

Obr. 8.18. Zastoupení jednotlivých skupin řas v biomase planktonu na profilu jezera Bajkal (Popovskaya et al., 2016).

Biogeografie zelených řas

Zelené řasy jsou velkou, velmi diverzifikovanou skupinou, jejíž zástupci mají všechny typy stélek, poměrně variabilní způsoby rozmnožování apod. V jejich buňkách se vyskytuje ve vazbě na chloroplasty enzym RuBisCO uložený v pyrenoidech, zásobní látkou je většinou škrob, v některých případech polyfosfátová zrna, manna, xylan, cukerné alkoholy apod. V rámci zelených řas jsou dvě velké skupiny – skupina Chlorophyta a skupina Streptophyta (viz Kapitola 8.8.), ze které se vyvinuly suchozemské rostliny (Graham et al., 2008, Lee, 2018).

V souvislosti se zelenými řasami a jejich biogeografií je nejdříve nutné zmínit poměrně problematickou systematiku v rámci této skupiny, která může biogeografické studie komplikovat, hlavními problémy jsou:

  1. velká morfologická variabilita – některé zelené koloniální řasy mají poměrně širokou škálu tvarů, které mohou komplikovat jejich determinaci;

  2. některé druhy jsou polyfyletické

  3. některé rody jsou dobře definované na úrovni morphospecies, ale při studiu jejich genetického pozadí se ukazuje, že se jedná o komplexy kryptických rodů (např. nové rody jako deriváty z klasických rodů Chlorella nebo Dictyosphaerium).

Coesel & Krienitz (2007) uvádějí, že v případě zelených kokálních řas je tato skupina považována z biogeografického hlediska za ubikvitní s kosmopolitním rozšířením, samozřejmě toto tvrzení do jisté míry tlumí klasické ekologické dogma geografie mikroorganismů, všechno je všude, ale prostředí rozhoduje. Autoři mimo jiné také zdůrazňují roli druhového konceptu (Kapitola 2.3.) v kontextu chápání biogeografie těchto organismů. Na úrovni morphospecies opět můžeme očekávat ubikvitní rozšíření některých zelených řas, avšak existují údaje o některých druzích, které mají omezenou geografickou distribuci (Obr. 8.19.), tyto druhy uvádějí Coesel & Krienitz (2007): Pediastrum marvillense (Antarktida), Botryococcus fernandoi (Kuba), Makinoella tosaensis (Japonsko, Korea), Amphikrikos variabilis (Namibie).

Obr. 8.19. Druhy zelených řas s omezenou geografickou distribucí. 1 – Pediastrum marvillense, 2 – Amphikrikos variabilis, 3 – Botryococcus fernandoi, 4 – Makinoella tosaensis (Coesel & Krienitz, 2007).

Dalším příkladem je popis zelené vláknité řasy rodu Ekerewekia (Obr. 8.20.), která byla popsána ze stolové hory Churí-tepui z masivu Chimantá, kde vytváří poměrně mohutné nárosty v tekoucích vodách (Kaštovský et al., 2016), tato řasa je unikátní svou morfologií, která je v rámci skupiny, do které náleží, velmi netypická. V současné době se jedná o dobře morfologicky i geneticky definovaný endemický druh, který nebyl nalezen ani na jiných stolových horách v oblasti (zde se ale také trochu projevuje efekt undersamplingu vzhledem ke komplikované dostupnosti některých hor v oblasti).

Z biogeografického hlediska mohou být do budoucna zajímavou skupinou terestrické řasy, některé z nich jsou považovány za kosmopolitně rozšířené druhy, např. Apatococcus lobatus, Chlorella vulgaris, Desmococcus olivaceus, Klebsormidium flaccidum, Stichococcus bacillaris nebo Trentepohlia aurea (Rindi et al., 2009, 2011). U některých z výše uvedených rodů se opět dostáváme k tomu, že teze o jejich globálním rozšíření bude platná v kontextu morphospecies, pokud bychom se podívali na genetické pozadí, zřejmě by se opakovala situace, kdy by některé typy v rámci těchto morphospecies měly omezenou geografickou distribuci. Ryšánek et al. (2015) studovali běžný rod Klebsormidium a na základě genetické charakteristiky 190 izolátů zjistili, že genetická diverzita je rozdílná na globální a lokální úrovni, na globální je diverzita více homogenní, na lokální je heterogenní a zřejmě je to způsobeno vlivem prostředí, např. substrátem.

V rámci zelených řas mohou být do budoucna zajímavou skupinou vláknité řasy v rámci řádu Trentepohliales, které osidlují různé substráty (kameny, beton, plasty, kůru, povrch ovoce), např. rody Cephaleuros, Phycopeltis, Printzina, Stomatochroon, Trentepohlia. Přestože jsou obtížně určitelné na úrovni druhů, dají se určit v rámci skupin a do budoucna by mohly představovat vlajkové druhy pro studium biogeografie, a to především s využitím metod DNA barcodingu (viz Kapitola 11.) (Rindi et al., 2009, 2011).


Obr. 8.20. Ekerewekia churiensis (Kaštovský et al., 2016).

Biogeografie krásivek

Krásivky jsou kokální řasy ze streptofytní linie zelených řas, které mají charakteristickou morfologii, jejich buňky jsou rozděleny na dvě půlbuňky (semicely), které jsou mezi sebou často spojené můstkem (istmus) a zvenku rozděleny zářezem (sinus) (Graham et al., 2008, Lee, 2018). Jedná se o další skupinu, o které máme dobrá globální distribuční data a lze z nich usuzovat některé biogeografické závěry.

Krásivky však mají také několik problémů, které jejich výzkum do jisté míry znesnadňují. Jejich druhová bohatost je odhadována v rozmezí 1 500 až 12 000 druhů, z nichž by bylo možno zhruba 3000 druhů považovat za taxonomicky jasné (Coesel & Krienitz, 2007). Některými problémy spojenými s jejich taxonomii jsou: (1) jejich velká morfologická variabilita (Obr. 8.21) a tím pádem velké množství synonymních taxonů, (2) existence morfologického překryvu některých druhů v přechodových morfotypech (Obr. 8.22.) a to, že (3) některé morfologicky podobné taxony lze poznat pouze podle zygospor.

Obr. 8.21. Variabilita v rámci druhu Cosmarium abruptum (Coesel & Krienitz, 2007).

Obr. 8.22. Přechodový morfotyp (uprostřed) mezi Staurastrum furcatum (vlevo) a S. aciculiferum (vpravo) (Coesel & Krienitz, 2007).

V rámci globální biogeografie krásivek je uváděno 10 biogeografických regionů s pro ně typickou krásivkovou flórou: (1) Indo-Malajsie/severní Austrálie (Obr. 8.23.), (2) rovníková Afrika (Obr. 8.24.), (3) tropická Jižní a střední Amerika, (4) Severní Amerika (Obr. 8.25.), (5) tropická Jižní Amerika (Obr. 8.26.), (6) Eurasie, (7) východní Asie, (8) jižní Austrálie a Nový Zéland, (9) jižní Afrika, (10) cirkumpolární a vysokohorské oblasti (Coesel, 1996).

Obr. 8.27. Vincularia roraimae (Fučíková & Kaštovský, 2009).

Obr. 8.28. Vlajkový druh Cosmarium barramundiense (Coesel & Krienitz, 2007).

Některé krásivky jsou považovány za endemické, jsou však většinou vázány na velké celky, např. Micrasterias hardyi (oblast jiho-východní Austrálie), Prescottiela sudanensis (tropická Afrika), M. depauperata (Severní a Jižní Amerika), M. muricata (Severní Amerika) nebo M. ceratophora (jiho-východní Asie a severní Austrálie) (Coesel & Krienitz, 2007). Příkladem endemického rodu ze stolové hory Roraima (Guyanská vrchovina) je rod Vincularia (Obr. 8.27.), krásivka mající vyvinuté slizové stopky (Fučíková & Kaštovský, 2009). Příkladem vlajkového druhu je Cosmarium barramundiense (Obr. 8.28.) s typickou morfologií a geografickou vazbou na oblast severní Austrálie (Coesel & Krienitz, 2007).

Při studiu dvou široce rozšířených druhů v rámci rodu Micrasterias M. fimbrinata a M. rotata se ukázalo, že druh M. rotata je fylogeneticky homogenní, avšak druh M. fimbrinata tvoří dvě linie, jednu vázanou na oblast střední a východní Evropy a druhou vázanou na Severní Ameriku a západní Evropu, obě linie byly definovány jak molekulárně, tak morfologicky s využitím geometrické morfometriky (Neustupa et al., 2011).

Obr. 8.23. Krásivky oblasti Indo-Malajsie/severní Austrálie. a – Micrasterias anomala; b – Micrasterias ceratofera; c – Staurastrum tauphorum; d – Staurastrum freemanii (Coesel, 1996).

Obr. 8.24. Africké taxony krásivek. a – Allorgeia incredibilis; b – Micrasterias sudanensis; c – Staurastrum rhoskae; d – Staurastrum fuullebornii var. evolutum (Coesel, 1996).

Obr. 8.25. Krásivky Severní Ameriky. a – Micrasterias nordstedtiana; b – Micrasterias muricata; c – Euastrum wollei; d – Spinocosmarium quadridens (Coesel, 1996).

Obr. 8.26. Krásivky z Neotropis. a – Euastrum grandiornatum; b - Euastrum foersteri; c – Cosmarium redimitum; d – Cosmarium cornigerum; e – Staurastrum circculus (Coesel, 1996).

*1 - Označení pro událost, k níž došlo na konci miocénu, zhruba před pěti až šesti miliony let. V důsledku pohybu litosférických desek došlo k přehrazení Gibraltarského průlivu a Středozemní moře se stalo uzavřenou vodní plochou. V tehdejším velmi teplém a suchém klimatu byl výpar vyšší než přítok vody z řek a moře začalo vysychat (Zdroj: Wikipedia).*2 - https://chrysophytes.eu/