Biogeografie protist

Biogeografie makroskopických mořských řas

Mořské makroskopické řasy jsou především zástupci zelených řas (Chlorophyta), chaluh (Phaeophyceae) a ruduch (Rhodophyta), mají často poměrně složité životní cykly spojené s rodozměnou a ve srovnání s mikroskopickými řasami je v případě mnoha zástupců jejich biogeografie poměrně dobře zmapována, a díky existenci herbářových položek také v historickém kontextu. Tyto řasy se nejčastěji šíří prostřednictvím mořských proudů, ale také zde hraje roli námořní doprava a balastní voda (viz Kapitoly 5.2.1., 5.2.3. a 12.), mořská makrofyta se mohou šířit prostřednictvím spor a také fragmenty jejich stélek (Graham et al., 2008, Lobban et al., 1994, Lee, 2018, Schiel et al., 2015).

V biogeografii těchto protistních organismů hraje důležitou roli prostředí, především teplota, většina zástupců mořských makrofyt má teplotní limity ve spojení se svým přežitím a rozmnožováním, každý druh má rozpětí teplot, ve kterých je schopen přežívat a rozmezí teplot, které umožňují jeho rozmnožování. Kromě teploty hrají roli v šíření také mořské proudy a v neposlední řadě také biotické interakce. Pro mořská makrofyta jsou tedy důležité dva faktory (1) schopnost rozšířit se (dispersal potencial) a (2) schopnost uchytit se na nové lokalitě, tedy kolonizovat nový biotop (colonization potencial) (Lobban et al., 1994, Schiel et al., 2015).

V rámci biogeografie můžeme šíření mořských makrofyt sledovat na třech škálách (1) na úrovni individuí, (2) na úrovni lokálních populací a (3) na regionální/globální úrovni.

Na lokální úrovni (Obr. 9.1.) dochází k šíření prostřednictvím aktivních spór, kde důležitou roli hrají živiny, rheotaxe (taxe ve spojení s prouděním vody), thigmotaxe (taxe, ve které je klíčovým faktorem kontakt s pevným tělem) a důležitá je také role mikrohabitatů. V případě pasivního šíření je toto šíření limitováno prouděním, kdy u dna je proudění menší, zde záleží, zda spóra dna dosáhne a jak daleko ji proudy zanesou. Procesy na úrovni lokálních populací (Obr. 9.2.) jsou ovlivněny velikostí populace, jejím fitness (reproductive output), životaschopností spór a zásadní roli hrají samozřejmě mořské proudy. Na krátké vzdálenosti je pohyb ovlivňován prouděním a směrem vln, na větší vzdálenosti je především klíčový vliv proudů, Na velké vzdálenosti (Obr. 9.3.) hrají důležitou roli výše uvedené faktory – dispersal potencial a colonization potencial (Schiel et al., 2015).

Obr. 9.1. Šíření na úrovni jedinců (Schiel et al., 2015).

Obr. 9.2. Procesy na úrovni lokálních populací (Schiel et al., 2015).

Obr. 9.3. Procesy mezi populacemi, na regionální (příp. globální) škále (Schiel et al., 2015).

Současné rozšíření mořských makrofytních řas je tedy výsledkem jejich speciace a migrace, která je limitována především dramatickými změnami teploty vody a geologickými procesy (vikariance, střídání dob ledových a meziledových). Jako výsledek vlivu klimatických podmínek (odrážejících se především v teplotě vody) a biotických interkací se zformovalo 7 hlavních biogeografických oblastí (Obr. 9.4.).

Obr. 9.4. Hlavní biogeografické regiony mořských makroskopických řas. AR – Arktický region, CN – chladné temperátní severní regiony; WN – teplé temperátní severní regiony; T – tropické regiony; WS – teplé temperátní jižní regiony, CS – studené temperátní jižní regiony; AN – antarktický region (?)

Pro potřebu těchto skript přehled biogeografie zjednodušíme na skupiny druhů tropických oblastí a temperátní a polární oblasti. Mnoho tropických rodů má circumglobální rozšíření, hranice výskytu tropických druhů je shodná s rozšířením útesů tvořených korály. Druhově bohaté oblasti jsou především teplé příbřežní oblasti Austrálie, kde na 5000 km pobřeží bylo zaznamenáno 1100 druhů s vysokým stupněm endemismu, a Středozemí. Zhruba před 180 miliony let existoval teplý pás kolem rovníku a miliony let zde chyběly jakékoliv bariéry, později došlo uzavření Středozemního moře (před 17 miliony let) a k formaci středoamerického „mostu“ (před 3-4 miliony let), tím vznikly geografické bariéry a můžeme tím vysvětlit například vysokou druhovou bohatost Středozemního moře (Graham et al., 2008), příklady rodů vázaných na tropické oblasti jsou:

  • zelené řasy: Codium, Caulerpa, Acetabularia

  • chaluhy: Padina, Sargassum, Turbinaria

  • ruduchy: Gelidium, Pterocladia, Galaxaura, Liagora, Halymenia, Grateloupia, Jania, Amphiroa, Laurencia

Ve spojení s endemismem a mořskými makroskopickými řasami je často také spojováno souostroví Galapágy v oblasti rovníku, které je tvořené kužely mladých sopek, z nichž některé jsou ještě činné dodnes. Souostroví je tvořeno 19 ostrovy většími než 1 km2 a desítkami menších ostrůvků, díky izolovanosti a vzdálenosti od jihoamerického pobřeží je zde poměrně velká míra endemismu – želva sloní a jejích několik poddruhů, 4 zástupci leguánovitých, lachtan galapážský a lachtan mořský, slavné „Darwinovy pěnkavy“ apod. (Denkinger & Vinueza, 2014). Detailní studium flóry makroskopických řas provedl Taylor (1945), který z tohoto souostroví popsal několik makroskopických řas, z nichž některé jsou součástí IUCN červeného seznamu (viz Kapitola 13.). Tompkins & Wolff (2017) uvádějí, že zhruba 40 % druhů mořských makrořas jsou pro tuto oblast endemické. Výsledky této práce také ukázaly, že v rámci souostroví lze vysledovat tři oblasti (Obr. 9.5.), které se liší typy společenstev, že velká druhová bohatost makrořas je ve větších hloubkách a že na formaci společenstev mají vliv herbivorie nebo jevy typu El Niño Southern Oscillation. V (1) západní oblasti souostroví dominují společenstvům různé typy většinou foliózních makrořas, v této oblasti je největší diverzita, např. v rodech Asparagopsis, Spathoglossum, Dictyota, Dictyopteris, Sargassum, Corallina, Scinaia, Padina, Gracilaria, Ulva, Hypnea, Gelidium, Laurencia, Codium a roste tu jediná „pravá chaluha“ Eisenia galapagensis; (2) v severním regionu se nacházejí makroskopické řasy až ve velkých hloubkách, nacházejí se zde krustózní řasy a tropické druhy rodů Caulerpa, Padina; (3) v centrálním a jižní regionu dominují krustózních řasy a velké řasy ze skupin Sargassaceae (až desítky metrů dlouhé stélky), Dictyotaceae.

Obr. 9.5. Souostrovní Galapágy a tři regiony s charakteristickými společenstvy makrořas (Tompkins & Wolff, 2017)

V temperátní oblasti jsou rozdíly v druhovém složení na severní a jižní polokouli, což je způsobeno dlouhodobou separací (minimálně před 65 miliony let). Některé druhy se nacházejí na obou polokoulích a jsou označovány jako transmigranti, tyto druhy překonaly rovníkovou oblast během pleistocénu, např. Macrocystis migroval podél pacifického pobřeží Střední Ameriky a Laminaria ochroleuca podél západního afrického pobřeží. Makrořasy na severní polokouli jsou odlišnější a diverzifikovanější mezi sebou (např. flora Atlantiku versus flora Pacifiku). V rámci Pacifického oceánu je uváděno, že zhruba dvě třetiny rodů zde vyskytujících se ruduch jsou endemické, což je spojeno existencí Severopacifické pánve (před 65 miliony nebo dříve, druhohory) a Severoatlantické pánve (ne dříve než před 65 miliony let, třetihory), možnost kontaktu se objevila až v pozdních třetihorách. Pacifická pánev je považována za centrum diverzity řádu Laminariales (až desítky metrů velké chaluhy). Druhy makrořas z jižní polokoule se paralelně vyvíjely s druhy ze severní polokoule. Obecně můžeme říci, že makroskopické řasy na jižní polokouli jsou si více podobné díky společné geologické historii, především díky společnému pobřeží Gondwany a lehčí migraci díky mořským proudům. Na jižní polokouli je centrum vzniku řádů Fucales, Desmarestiales (jejich tropičtí a severní zástupci přimigrovali). Mezi druhy vázanými na oblast Antarktidy je zhruba jedna třetina druhů endemických, je to vysvětlováno dlouhou samostatnou geologickou historií a chybějícím spojením s okolními pevninami (Graham et al., 2008).

Severní ledový oceán na rozdíl od předchozích temperátních oblastí má málo nebo žádné endemické druhy, je to především z důvodu, že jeho flóra je zřejmě invazním derivátem severoatlantických druhů (konec Pleistocénu). Současně prostředí tohoto oceánu přestavuje často extrémní lokality, kde je málo vhodných substrátů pro uchycení makrořas a od toho se odvíjí také malý počet druhů i celkově malá biomasa. Vhodnější prostředí pro makroskopické řasy jsou skalnatá pobřeží (Island, Kanada, Německo), která jsou i více produktivní, zastoupeny jsou různé skupiny řas:

  • zelené řasy: Ulothrix flacca, Rhizoclonium riparium, Blidingia minima, Endocladia viridis;

  • ruduchy: Palmaria palmata, Clathromorphum compactum, Lithothamnion glaciale, Polysiphonia artica;

  • chaluhy: Sphacelaria artica, Desmarestia aculeata, Chorda tomentosa, Saccharina latissima (dříve Laminaria saccharina).

Obr. 9.6. Šíření vybraných druhů makroskopických řas vázaných na Durvillaea antarctica a porovnání haplotytů populací Nového Zélandu a jihoamerické oblasti (Macaya et al., 2016).

U makroskopických řas jsou poměrně časté fylogeografické studie, jejichž cílem je popisovat, co vedlo ke geografickému rozšíření jednotlivých linií makroskopických řas (Hu et al., 2016). Macaya et al. (2016) demonstrují cesty šíření některých makroskopických řas, které se šíří pomocí přichycení na chaluhy druhu Durvillaea antarctica (viz Kapitola 5.2.1.), výsledky ukazují transoceanické šíření těchto řas na porovnání haplotypů srovnávaných populací, kdy jsou ve studovaných jihoamerických populacích těchto řas zastoupeny haplotypy druhů z Nového Zélandu.

Fraser (2016) uvádí příklad opět na chaluze druhu Durvillaea antarctica, a to její zpětné kolonizace vyšších zeměpisných šířek v období postglaciálu. Během dob ledových byl druh z původního areálu vytlačen ledovcem. Výsledky uvádějí větší genetickou diverzitu v severní oblasti než v oblasti jižní, což je spojováno s pozdější rekolonizací původních oblastí (Obr. 9.7.).

Obr. 9.7. Fylogeografie Durvillaea antarctica. Fylogenetický strom ukazuje příbuznost jednotlivých haplotypů, mapa ukazuje haplotypové zastoupení v jednotlivých oblastech. Přerušovaná čára spojuje geneticky homogenní region se “subantarktickým” haplotypem, což může představovat historickou míru zalednění (Fraser, 2016).

Kawai et al. (2016) uvádí příklad distrubce rodu Chorda, který na základě porovnání genetické variability druhů severního Pacifiku s druhy atlanstkými usuzuje, že rod Chorda pochází a diverzifikoval se v Tichém oceánu a rozšířil se do Atlantiku (Obr. 9.8.). Tyto závěry jsou v souladu s představou, že Laminariales pocházejí z Pacifiku na základě jejich vysoké diverzity v tomto region.

Obr. 9.8. Geografické rozšíření druhů rodu Chorda včetně populace C. asiatica ve Středozemním moři a severozápadní Americe (Kawai et al., 2016).

Ve spojení s mořskými makroskopickými řasami stojí za zmínku několik rodů sladkovodních ruduch a chaluch, které jsou považovány za potomky mořských řas, které invadovaly do sladkovodního prostředí. Takovými řasami jsou ruducha rodu Hildenbrandia (Sherwood et al., 2002) a sladkovodní chaluhy rodů Bodanella, Heribaudiella a Pleurocladia (McCauley & Wehr, 2007).