Biogeografie protist

Biogeografie amoeboidních protist a nálevníků

V této kapitole budou představeny základní informace o biogeografii některých vybraných skupin heterotrofních protist, o kterých je relativně velké množství distribučních dat, vzhledem k heterogenitě heterotrofních protist a relativní „mladosti“ některých skupin, není možné o některých skupinách podat relevantní informace.

Biogeografie améboidních organismů

Améboidní organismy (měňavky) jsou charakteristické víceméně nestálým tvarem těla a formací výběžků cytoplazmy, tzv. panožek, tvar panožek je pak specifický pro jednotlivé skupiny. Těžiště těchto organismů je v současném systému ve skupině Amoebozoa, nicméně měňavkovité organismy jsou rozšířeny i v dalších skupinách napříč systémem eukaryot (Adl et al., 2019). V těchto skriptech se budeme věnovat dvěma skupinám améboidních organismů – hlenkám a krytenkám.

Hlenky

Hlenky (Mycetozoa nebo Eumycetozoa) jsou skupinou houbám podobných organismů, jejichž tělo je během části jejich životního cyklus tvořeno pouze jedinou mnohojadernou buňkou a vytváří tzv. plasmodium, ze kterého dozrávají plodničky a z nich se uvolňují měňavkovitá stadia. Plodničky mohou vznikat buď dělením jedné měňavkovité buňky, anebo mohou být formovány fúzí několika měňavkovitých buněk (Baldauf & Strassmann, 2017, Spiegel et al., 2017, Stephenson & Schnittler, 2017). Obecně jsou hlenky polyfyletická skupina (viz Box 10.1.), v této kapitole se budeme věnovat především skupině Eumycetozoa (skupinám Myxogastria, Prostellia).

Box 10.1. Hlenky jako biologická skupina

Hlenky nejsou monofyletickou skupinou, ale představují polyfeletický konglomerát několika nepříbuzných skupin eukaryotických organismů, které mohou během svého životního cyklu žít jako jednotlivé buňky, ale jejich společným znakem je to, že se mohou fúzovat dohromady a vytvářet mnohobuněčné rozmnožovací útvary, plodničky (Baldauf & Strassmann, 2017, Spiegel et al., 2017, Stephenson & Schnittler, 2017). Hlenky jako biologická skupina jsou v rámci eukaryot poměrně rozšířené (Adl et al., 2019):

  • Amoebozoa – skupiny Myxogastria (zahrnující skupinu Mycetozoa a tzv. pravé hlenky, Myxomycetes), Distyostelia (viz Kapitola 5.2.3.) a Prostellia

  • Rhizaria – Phytomyxea (nádorovky, vnitrobuněční parazité)

  • bývalá Excavata – Acrasida

  • Chromalveolata – Labyrinthulomycetes a nálevník Sorogena stoianovitchae (viz Box 10.2.)

  • Opisthokonta – Fonticulida

  • prokaryotická skupina Myxobacteria

V rozšíření hlenek hrají roli především teplota, vlhkost a v některých případech také pH substrátu. Ukazuje se, že druhová bohatost hlenek má tendence korelovat s nárůstem druhové diverzity a biomasy cévnatých rostlin, což lze vysvětlovat spojením saprofytického způsobu výživy v korelaci s dostatkem detritu vzniklého z odumřelé biomasy (Schnittler et al., 2017, Stephenson et al., 2007). Spektrum osidlovaných biotopů je poměrně široké, např. různé habitaty temperátních lesů, tropické lesy, boreální lesy nebo tundra, mezi hlenkami se najdou i specialisté vázaní na pouště (rozkládající se kaktusy) nebo okraje tajících sněhových polí v alpínských částech hor, tzv. nivikolní hlenky (Schnittler et al., 2017).

Zásadní roli v šíření hlenek hrají jejich spóry, a to i na velké vzdálenosti, hlenky se ve velikosti spór různí:

  • 1–3 μm (prokaryotické Myxobakterie)

  • (3−)5–8 μm (skupina Diktyostelia)

  • (4)7–12(−20) μm (Mycetozoa)

  • ~ 35 μm (nálevník Sorogena)

Od velikost spor se odvíjí také rychlost jejich klesání při unášení vzduchem, což se projevuje na jejich efektivitě v šíření na delší vzdálenosti, např. spóry velké cca 7 μm klesají rychlostí 1 mm.s-1, spóry o velikosti cca 12 μm klesají rychlostí 3 mm.s-1. Současně se ukazuje, že na efektivnost šíření má vliv také ornamentace povrchu spor (Obr. 10.1.), která zvyšuje jejich hydrofobitu a umožňuje sporám návrat do vzduchu i z vlhkých substrátů (Schnittler et al., 2017).

Obr. 10.1. Typy spór hlenek (Keller et al., 2017).

Kromě pasivního unášení vzduchem se na šíření hlenek podílí také živočichové, ať už bezobratlí, např. brouci (rody Anisotoma a Agathidium), dvoukřídlí, roztoči, žížaly, slimáci, hlístice, želvušky, chvostoskoci, nebo obratlovci (ptáci, ještěři). Ukazuje se, že šíření vodou se v přírodě neuplatňuje, a to i přesto, že laboratorní pokusy ukazují, že by mohlo (Schnittler et al., 2017).

Některé druhy hlenek mají omezenou geografickou distribuci na globální škále. Druh Barbeyella minutissima (Obr. 10.2., skupina Myxogastrea) je vázaná na horské smrkové a jedlové lesy, především na oblasti s vyšší vlhkostí, kde osidluje řasami porostlé substráty, často spolu s doprovodným druhem játrovky Nowellia curvifolia. Monotypický rod Protophysarum phloiogenum (Obr. 10.3., skupina Myxogastrea) osidluje kůru stromů nebo keřů a jeho centrem rozšíření jsou Spojené státy americké, centrální Asie a fragmenty aridních oblastí ve Španělsku, Tunisu a Ománu (Schnittler et al., 2017, Stephenson et al., 2007).

Obr. 10.2. Distribuce Barbeyella minutissima (mapa ze Schnittler et al., 2017, fotografie z Wikipedia)

Obr. 10.3. Distribuce Protophysarum phloiogenum (mapa ze Stephenson et al., 2007, fotografie12)

Leocarpus fragilis (Obr. 10.4., skupina Myxogastrea) je vázaná na opad s kyselým pH, vyskytuje se tedy především v jehličnatých lesích, a díky velkým spórám se špatně šíří na větší vzdálenosti, preferuje temperátní oblast. Ceratiomyxa morchella (Obr. 10.5., skupina Protostelia) se váže na rozkládající dřevo s velmi nízkým pH, osidluje především tropické lesy, a díky sporám se slabou stěnou bez pigmentu je relativně limitována ve svém šíření na velké vzdálenosti (Schnittler et al., 2017, Stephenson et al., 2007).

Obr. 10.4. Distribuce Leocarpus fragilis (mapa ze Stephenson et al., 2007, fotografie z Wikipedia)

Obr. 10.5. Distribuce Ceratiomyxa morchella (mapa ze Schnittler et al., 2017, fotografie z Wikipedia).

Obr. 10.6. Vyznačení studovaných oblastí a počty sebraných jedinců a druhů v rámci studie Dagamac et al. (2017).

Otázkou ubikvitního rozšíření hlenek se zabývali Dagamac et al. (2017), kteří porovnávali diverzitu hlenek v nížinných a horských pralesích ve dvou oblastech (Obr. 10.6) – neotropické oblasti (Ekvádor, Kostarika) a asijské paleotropické oblasti (Vietnam, Filipíny). Celkem nasbírali 7500 zástupců a provedli statistické zpracování za účelem testování hypotézy, že druhy se nebudou lišit, protože se hlenky dobře šíří na velké vzdálenosti, jsou tedy ubikvitní. Jejich výsledky však ukázaly, že studované oblasti jsou jasně geograficky oddělené a že na formování společenstev v těchto oblastech má větší vliv geografická separace než role habitatů, což podporuje teorii mírného endemismu.

Krytenky

Krytenky, podobně jako hlenky, představují polyfyletickou skupinu, jejíž těžiště je ve skupině Amoebozoa a která zahrnuje zástupce z několika dalších protistních skupin (např. Stramenopila – Labyrinthulomycetes; Cercozoa). Jejich společným znakem je měňavkovitá buňka s různým typem panožek (lobózní a filózni typy apod.), které mají kolem své buňky vytvořenou schránku z různých materiálů, organický materiál, různý typ šupin, ale také zrnka písku, detrit či schránky rozsivek, z této schránky krytenka vysouvá panožky vytvořeným pórem, který může být také morfologicky variabilní (Obr. 10.7.). Krytenky se vyskytují v terestrických i sladkovodních biotopech, často jsou asociované s mechy (Anderson, 2017). Faktory, které ovlivňují šíření krytenek jsou především existence vhodných biotopů ve vhodných klimatických podmínkách, formace cyst, schopnost šíření se a existence geografických bariér (Smith et al., 2007). Na úrovni morphospecies jsou krytenky kosmopolitně rozšířenou skupinou, u některých skupin stále nejsou známé jejich habitatové preference, avšak výsledky ekologických studií ukazují, že důležitými faktory jsou vlhkost (hydrofilní druhy: Arcella discoides, Nebela vas, Certesella certesi, Difflugia bacillifera; druhy vázané na sušší biotopy: Assulina muscorum, Cyrothion dubium, Euglypha rotunda, Phryganella acropodia, Trignopyxis arcula) a teplota, jejíž vliv zatím není zcela prostudovaný (Smith et al., 2007).

Obr. 10.7. Příklad morfologické variability krytenek. a – Arcella vulgaris, b – Difflugia gramen, c – Cryptodifflugia oviformis, Euglypha rotunda (Ogden & Hedley, 1980).

Některé krytenky jasně vykazují omezenou geografickou distribuci, typickým příkladem je rozšíření vlajkového druhu Nebela vas vázané na jižní polokouli, což souvisí s gondwanskou vikariancí (viz Kapitola 6.2.2.), jí příbuzné druhy (Nebela tubulata, N. wailesi a N. lageniformis) mají kosmopolitní rozšíření, které je vysvětlováno tím že tyto druhy žily na Pangee a ke speciaci a vzniku Nebela vas došlo díky allopatrické speciaci po oddělení Gondwany, což potvrzuje to, že druh je poměrně evolučně starý; alternativní teorie přichází s hypotézou, že speciace proběhla později, zřejmě v oblasti Jižní Ameriky a cysty se později rozšířili na další kontinenty (Foissner, 2006, Smith et al., 2007). Smith & Wilkinson (2007) tyto údaje potvrzují i na základě detailního faunistického průzkumu založeného na literární rešerši v kombinaci s údaji o ekologii a morfologii (Obr. 10.8.).

Certesella certesi, Difflugia bacillifera; druhy vázané na sušší biotopy: Assulina muscorum, Cyrothion dubium, Euglypha rotunda, Phryganella acropodia, Trignopyxis arcula) a teplota, jejíž vliv zatím není zcela prostudovaný (Smith et al., 2007). Některé krytenky jasně vykazují omezenou geografickou distribuci, typickým příkladem je rozšíření vlajkového druhu Nebela vas vázané na jižní polokouli, což souvisí s gondwanskou vikariancí (viz Kapitola 6.2.2.), jí příbuzné druhy (Nebela tubulata, N. wailesi a N. lageniformis) mají kosmopolitní rozšíření, které je vysvětlováno tím že tyto druhy žily na Pangee a ke speciaci a vzniku Nebela vas došlo díky allopatrické speciaci po oddělení Gondwany, což potvrzuje to, že druh je poměrně evolučně starý; alternativní teorie přichází s hypotézou, že speciace proběhla později, zřejmě v oblasti Jižní Ameriky a cysty se později rozšířili na další kontinenty (Foissner, 2006, Smith et al., 2007). Smith & Wilkinson (2007) tyto údaje potvrzují i na základě detailního faunistického průzkumu založeného na literární rešerši v kombinaci s údaji o ekologii a morfologii (Obr. 10.8.).

Obr. 10.8. Morfologická variabilita Nebela vas a globální rozšíření (Smith & Wilkinson, 2007).

Dále někteří zástupci v rámci skupiny Hyalospheniidae vykazují omezené geografické gondwanské rozšíření, např. Certesella certesi má podobnou biogeografii jako Nebela vas, C. murrayi má disjunktní areál a představuje endemita Jižní Ameriky, Alocodera cockayni má svůj disjunktní areál vázaný na Nový Zéland a Jižní Ameriku. Podobně vykazují některé další druhy regionální endemismus, který souvisí s tím, že tyto druhy speciovaly až po rozpadu Gondwany, jsou proto označovaní jako Gondwansko-tropická skupina (rody Hoogenraadia, Planhoogenraadia a Lamptopyxis, Obr. 10.9.) a jejich rozšíření pokrývá tropické oblasti Afriky, Jižní a Střední Ameriky, jihovýchodní Asie, Nové Guiney a Filipín, severní hranice rozšíření některých rodů koreluje se zaledněním. Další rody vykazují regionální endemismus v různých oblastech, např. pro Dálný východ – Collaripyxidia dongtongiensis, Difflugia tuberspinifera, D. biwae, D. mulanensis; Nearktická oblast – Paraquadrula ogeni, Netzelia labeosa, Cyrrithionella golemanski, Cyclopyxis acmodonta, Arcella formosa, některé druhy s maximální velikostí 135 μm vykazují bipolární rozšíření, větší jsou druhy pak arktické nebo antarktické. Stejně tak jsou známy i druhy s lokálním endemismem, např. Argynnia antarctica (Marion Island, Antarktida), Nebela similes a Nebela australis (Ohňová země) nebo Nebela subspherica (Nový Zéland) (Smith et al., 2007).

Obr. 10.9. Rozšíření Gondwansko-tropické skupiny. Hoogenraadia (●), Planhoogenraadia (◌) a Lamptopyxis (▲) (Smith et al., 2007).

Booth & Zygmunt (2005) studovali diverzitu krytenek v rašeliníkem dominovaných rašeliništích ve dvou oblastech, oblast Velkých jezer (Great Lakes) a Skalistých hor (Rocky Mountains), které představují relativně blízké lokality (Obr. 10.11.). Ze studovaných biotopů byly získány environmentální parametry a informace o druhovém složení a byla studována diverzita těchto společenstev. Pokud by tedy platila ubikvitní teorie, pak by se tyto lokality neměly lišit svým druhovým složením.

Obr. 10.11. Studovaná oblast (Booth & Zygmunt, 2005).

Obr. 10.12. Porovnání druhového složení ve studovaných regionech (Booth & Zygmunt, 2005).

Regiony se druhovým složením liší, větší diverzita je v oblasti Velkých jezer (Obr. 10.12.), to autoři zdůvodňují především rozdílnými klimatickými podmínkami, trofickým stavem rašelinišť a přítomnost taxonů společných pro oba regiony vysvětlují podobnými preferencemi vlhkosti, ukazuje se tedy opět platnost paralely, že všechno může být všude, ale prostředí rozhoduje.

Heger et al. (2013) studovali biogeografii druhu Hyalosphenia papilio, pro který je typické holarktické rozšíření na úrovni morphospecies, ve 42 rašeliníkem dominovaných řašeliništích v oblasti Severní Ameriky, Evropy a Asie, a to s využitím molekulárních dat. Výsledky této studie ukazují na kryptickou diverzitu v rámci tohoto morphospecies, z nichž některé linie mají omezený geografických areál (Obr. 10.13.). Autoři usuzují, že vliv klimatických podmínek je zásadnější než limitace v šíření (klimatické faktory > prostorová distribuce + bioklimatické faktory > prostorová distribuce).

Obr. 10.13. Hyalosphenia papilio (Heger et al., 2013).

Obr. 10.14. Rozšíření jednotlivých genotypů v rámci druhu Hyalosphenia papilio (Heger et al., 2013).

Biogeografie nálevníků

Nálevníci (Ciliophora) jsou široce rozšířenou skupinou heterotrofních protist, která čítá asi 8000 druhů, které mají společnou morfologii a životní cykly. Z morfologického hlediska mají nálevníci společné především velké množství řasinek (cilií) na svém povrchu, přítomnost dvou jader a z pohledu životního cyklu je jim společná konjugace jako typ pohlavního rozmnožování. Nálevníky můžeme nalézt téměř ve všech biotopech, přičemž v některých jsou poměrně hojně zastoupeni, a to především v bentosu a planktonu sladkých vod i moří a půdě a jsou schopni osidlovat i extrémní biotopy, jako polární oblasti nebo horké prameny, často také vstupují do různých symbiotických interakcí, vč. parazitismu (Lynn, 2017).

Box 10.2.

Nálevník Sorogena stoianovitchae je mezi ostatními nálevníky velmi zvláštní tím, že je za určitých podmínek schopen realizovat fúzi volně žijících buněk a vytvořit hlence podobnou plodničku, ze které vznikne cysta (Sugimoto & Endoh, 2008).

Obr. 10.15. Formace plodničky u Sorogena stoianovitchae (Sugimoto & Endoh, 2008).

Nálevníci jsou velmi dobře prostudovanou skupinou heterotrofních protist, obě teorie, které se věnují tématu biogeografie protistních jsou často podporovány studiemi věnujícími se právě nálevníkům. Nálevníky opět můžeme na úrovni morphospecies považovat za ubikvitní skupinu, problém pak přináší kryptická diverzita, u nálevníků často spojovaná s tzv. siblingem (viz Kapitola 2.4.). Simon et al. (2017) při studiu diverzity v rámci komplexu Tetrahymena pyriformis zjistili, že tento komplex je tvořen několika reprodukčně oddělnými druhy, z nichž většina má globální distribuci, avšak například druh Tetrahymena thermopila se vyskytuje pouze v Severní Americe. Přestože se nálevníci zdají být dobře zdokumentovanou skupinou protist, i zde se stále ukazuje efekt undersamplingu. Tento efekt demonstruje Foissner v rámci své teorie o mírném endemismu prostist (viz Kapitola 6.2.), podle Foissnera et al. (2007) je předpokládaný počet volně žijících druhů nálevníků odhadován na zhruba 40 000 druhů, z toho vyplývá, že 83 až 89 % diverzity nálevníků ještě není objeveno, jako příklady uvádějí:

  • rašelinné biotopy v rámci lokality Simmelried v Německu – na 3 ha rašeliniště bylo nalezeno 40 druhů nálevníků, 40 druhů měňavkovitých organismů a 20 druhů bičíkovců, kteří jsou pro vědu noví;

  • ve 13 vzorcích zaplavovaných půd z 9 různých míst bylo nalezeno 137 nepopsaných druhů nálevníků;

  • v nádržkách bromélií bylo objeveno 50 nepopsaných druhů nálevníků ve 100 vzorcích z oblasti střední Ameriky, kteří zřejmě představují endemickou faunu;

  • během 15 let studia jedné lokality v oblasti Čínského moře bylo naleze 150 neurčených volně žijících i parazitických nálevníků.

Ukazuje se však, že některé druhy mají opět omezenou geografickou distribuci, z nich některé jsou díky svojí typické morfologii považovány za vlajkové druhy. Příkladem je druh příbuzný běžnému sladkovodnímu nálevníkovi Coleps hirtus, který má však na sobě typické kalcifikované destičky, se vyskytuje pouze v jezeře Biwa v Japonsku (Obr. 10.16., Foissner et al., 2007).




Obr. 10.16. Vlajkový druh jezera Biwa náležící do rodu Coleps (Foissner et al., 2007).

Foissner et al. (2017) představují poměrně široký výčet druhů, které mají potenciál stát se vlajkovými druhy a kteří představují endemity na úrovní kontinentů (Nepbursaridium gigas, Frontonia vesiculosa) nebo jsou vázány na izolovaná jezera jako je již zmiňované jezero Biwa, dále pak jezera Bajkal nebo Tanganika, některé rody mají omezený geografický areál spojený s vikariancí (např. Apofrontonia, Kuehneltiella).

Ve výsledcích některých studií se však ukazuje, že použitelnost navrhovaných vlajkových druhů je opět komplikována efektem undersamplingu. To demonstruje například Bourland (2013), který uvádí druh Luporinophrys micelae (Obr. 10.17.), který byl původně považován za gondwanského endemita v půdách kantónu Laurentie ve státu Idaho (severo-západní USA), což je vzhledem k jeho dobré morfologické charakteristice v kontrastu s jeho rolí vlajkového druhu. Podobné výsledky představili Hines et al. (2016), kteří uvádějí nález původně z Afriky popsaného ,poměrně velkého (500–1350 μm) druhu nálevníka Loxodes rex (Obr. 10.18.), který byl také považován za vlajkový druh, avšak na Floridě.

Obr. 10.17. Luporinophrys micelae (Bourland, 2013)

Obr. 10.18. Loxodes rex (Hines et al., 2016).