EKOLOGIE SINIC A ŘAS

Aerické sinice a řasy

Tak nazýváme organizmy, které na rozdíl od většiny řas a sinic nežijí ve vodním prostředí, ale „na vzduchu“, jen jemné terminologické nuance odlišují tento termín od dalšího rozšířeného a to je terestrické řasy (=rozuměj suchozemské). Obecně se dá říci, že takovéto organizmy rostou mimo vodu, přisedle na nejrůznějších substrátech, z nichž jsou nejzajímavější různé kamenné povrchy (ať už přírodní či umělé), povrch půdy, kůra stromů a listy rostlin (Hoffmann 1989). Organizmům z povrchu půd se budeme věnovat ve speciální kapitole o půdních sinicích a řasách. (odkaz), organizmům na povrchu listů v kapitole o parazitaci (odkaz). Aerické sinice a řasy na „svých“ površích tvoří biofilm, spolu s heterotrofními bakteriemi a houbami, který představuje pro tyto ekosystémy zásadní zdroj primární produkce, kolonizátory nových povrchů, fixátory dusíku a potravu pro heterotrofy jako jsou želvušky.

Podmínky aerického způsobu života a mechanizmy přizpůsobení.

Smáčené skalní stěny, kameny, stěny jeskyní a jiných podzemních prostor (katakomby např.), zdi budov moderních i historických – tam všude rostou zajímavá společenstva sinic a řas. Na první pohled se to nezdá, ale na těchto místech panují pro organizmy dost extrémní podmínky. Na tyto povrchy dopadá ve dne velké množství slunečního záření, takže tam škodí vysoká hladina UV, vysoká teplota a s tím spojené značné sucho a pro fotosyntézu až moc fotosynteticky aktivního světla. Naopak v noci se tyto povrchy výrazně ochladí (zejména v zimním období je kolísání teplot den/noc značné). Těmto všem stresovým faktorům je třeba se přizpůsobit. Obecně je možno před těmito podmínkami uniknout tím, že nezůstanete přímo na povrchu (jako epilit), ale proniknete trochu pod povrch (jako endolit). Pokud to dokážete, najdete prostředí, kde je kolísání všech těchto stresorů nižší a život snesitelnější (jednotlivé způsoby endolitického života ukazuje obr dle Golubic.)

Nicméně i tak zůstává dost sinic a řas na povrchu a řeší stresory jinými způsoby. S vysokým přezářením se vypořádávají podobně jako lidé: pořizují si různé „opalovací krémy“ – skutečně se používá termín sunscreen pigments. V případě sinic jsou to zejména hnědé barvivo scytonemin (Garcia-Pichel a Castenholz 1991). Spekuluje se, že to byla právě tvorba scytoneminu, která umožnila prekambrickým mořským sinicím osídlit mělká moře a posléze i souš a změnit tak tvář planety (Dillon a Castenholz 2002). Scytonemin se nachází na vnější straně buněčné stěny sinic a ačkoliv byl nazván po sinici Scytonema, nacházíme ho v celé řadě dalších sinicových taxonů a to v různých strukturních formách, které se liší svou absorbancí. Poskytuje tak ochranu před dosti širokým spektrem záření (scytonin má vrchol absorbance ve 224 nm, sctytonemin 3a-imin ve 237, oxidovaný scytonemin ve 265 nm, redukovaný scytonemin v 246, dimethoxysctytonemin v 315, tetramethoxyscytonemin v 562, Sinha et al. 2021). Podobnou roli hraje i skupina látek nazývaných mycosporine-like amino acid (MAA, Rastogi et Incharoensakdi 2013), ve vodě rozpustné bezbarvé nízkomolekulární látky, které pohlcují volné radikály, které vznikají při expozic UV záření. Dalším rozšířeným barvivem aerických sinic je gloeocapsin, ale jeho ekologická role není ještě zcela jasná. Tato barviva jsou přítomna zejména ve slizových pochvách sinic, u eukaryotických řas fungují jako fotoprotektivní pigmenty karotenoidy, přítomné přímo v buňkách.

Ochrana proti suchu a vysokým teplotám je probrána podrobně v kapitole o extrémofilních organizmech - odkaz Je nicméně z různých pokusů zřetelné, že adaptace na život v podobných podmínkách vznikla evolučně několikrát (různé aerické řasy si nejsou příbuzné) a je velice dobře fyziologicky patrná. Aerické řasy na rozdíl od vodních vydrží mnohem více vysychání a také zpětné nastartování metabolizmu po vyschnutí je mnohem rychlejší (Gray a kol. 2007)

Aerické sinice a řasy na různých substrátech

O druhovém složení aerických nárostů rozhoduje především dostupnost vody: pokud je přítomná voda v tekutém stavu (kapající voda po deších, dostřiková zóna vodopádů či podobně), rozhodující složkou jsou sinice (kokální rody Gloeocapsa, Gloeocapsopis, vláknitých bývá na biomasu méně, z heterocytózních hraje větší roli Hassalia, Scytonema a Stigonema. Celkem je z těchto lokalit známo 762 druhů, na počet druhů je to zhruba na třetiny mezi kokálními, vláknitými a heterocytózními – Hauer et al. 2015). Pokud je voda v dispozici jen ve formě vzdušné vlhkosti, převažují zelené řasy (zejména četné Trebouxiophyceae nebo Trentepohlia). Jako doplňkové organizmy se na stěnách objevují i rozsivky (Orthoseira roseana), zejména v tropech i jednodušší krásivky (Actinotaenium, Mesotaenium, Cosmarium), ve speciálních případech i kokální ruduchy (Chroothece).

Nicméně i typ substrátu složení společenstva ovlivňuje. Jde samozřejmě o jeho pórovitost – na vyleštěném kameni toho poroste méně než na normálním. Ale jako kritický ekologický faktor jak výskytu, tak i speciace se ukazuje zejména pH (Ryšánek et al. 2016). Hlavně v případě sinic je zřetelná i větší druhové bohatství nárostů na zásaditých kamenech (vápenec, hadec), naopak při nízkém pH je rozvoj sinic a řas na skalách velmi limitován. Poněkud překvapivě složení ovlivňují i takové faktory jako jsou třeba vzdušné exhalace (Miszalski et al. 1995).

Na antropogenních substrátech, jako na budovách, je nemáme moc rádi. Jednak ničí omítky, ochranné povrchové nátěry a podobně (Hauer et al. 2016) a za druhé nám zelenočerné fleky nepřipadají estetické (Crispin et Gaylarde 2005, Gaylarde 2020, Macedo et al. 2009). Snažíme se je z budov odstraňovat – ať už brutálními chemickými postupy (přehled viz Allsopp et Allsop 1983) anebo obecně méně škodlivými, přírodě bližšími metodami (De Saravia et al. 2018, Fidanza et Canevo 2019, Soares et al. 2021).


Aerické nárosty na mořském pobřeží

Jako dostřiková zóna bývá označováno pásmo pobřežních skal, které jsou nad hladinou nejvyššího přílivu a voda na ně pouze dopadá v podobě kapek či aerosolu. Tato zóna je vertikálně široká od půl do 4 a půl metru. Organizmy žijící na nebo v těchto skalách se musí potýkat s celou řadou obvyklých aerofytních stresorů, ke kterým se ještě přidává mnohdy extrémní anebo kolísavé zasolení. Navzdory těmto obtížným podmínkám je to poměrně bohaté společenstvo, dominované sinicemi (Hyella, Enthophysalis, Kytruthrix), opět s celou řadou endemitů (přehled druhů viz Vondrášková et al. 2017).Většina z nich jsou alespoň částeční epilité, jedna z nejtypičtějších a celosvětově nejvíc rozšířených je však endolit Masticocoleus testarum. Je to heterocytózní sinice, s heterocyty velice charakteristicky umístěnými na konci krátkých laterálních větví. Aktivně chemicky vrtá do vápencových skal na pobřeží a buduje si v nich celou sít tunelů, ve kterých pak žije.

Aerické epifity

Řasy na kůře stromů jsou v neobyčejně hojné, prakticky každý strom má kůru s nějakým zeleným nebo červeným biofilmem. Především se jedná o zelené řasy (Trebouxiophyceae: Trebouxiales, Prasiolales a Coccomyxaceae; Ulvophyceae: Trentepohliales; Streptophyta: Klebsormidiales), méně pak o sinice, rozsivky, Xanthophyceae a Eustigmatophyceae. Specializovaných studií zatím ale mnoho není. Biofilm na ní je totiž morfologicky velice chudý: jsou to buď nevzhledné kuličky anebo kratší rozpadavá vlákna. Morfologická variabilita těchto organizmů je velice nízká, skutečná diverzita (určená molekulárními markery) je mnohonásobně vyšší, Kulichová et al. 2014). Nárosty se také liší i co se týče jednotlivých druhů stromů, diverzita stoupá s vyšším pH a s drsností kůry. Velký význam má i sezónní variabilita – asi větší než na kamenných substrátech (?) – naopak vliv vzdálenosti od povrchu půdy (zdroje vlhkosti) se neprokázal (Neustupa et Štifterová 2013, Kulichová et al. 2014).

Aerické nárosty na jehličí a trvalejších listech jsou většinou považovány za parazity a je o nich pojednáno v této kapitole ODKAZ.

Jeskynní sinice a řasy

Z hlediska sinic a řas – většinově fotosyntetických organizmů – jsou podzemní prostory velmi specifickým aerickým biotopem. Na první pohled je jasné, že prostor charakteristický nepřítomností světla je pro organizmy světlo vyžadujícími dosti podivný. A přesto se zde zhusta vyskytují a tento rozpor algology zjevně láká – existuje více než 150 různých studií na toto téma (Hauer et al. 2015). Nízká hladina světla jako limitující faktor je do značné míry kompenzována vyšší vlhkostí a stabilní teplotou. V podstatě se jedná o tři rozdílná společenstva. Nejbohatší je poblíž vchodů, komínů a podobně, tam se kombinují výhody podzemního prostředí s mírnou limitací světlem, s čímž se sinice a řasy dokáží docela dobře vyrovnat. Druhy toto společenstvo se od toho běžného liší jen mírně, jen mívá vyšší diverzitu. Čím hlouběji do nitra jeskyně, tím víc převažují sinice. Druhé společenstvo, překvapivě rovněž poměrně bohaté, jsou nárosty z hloubi jeskyní. Dominují tam sinice a dokonce se tam vyskytují mnohé endemity, zejména mezi právě větvenými druhy (Lamprinou et al. 2011, 2012, 2013). Třetí je tzv. lampenflóra, nárosty v uměle osvětlených částech turisticky přístupných jeskyní nebo katakomb a podobně. Lampenflora je složena především se zelených řas, s mírnou příměsí rozsivek a sinic a je poměrně chudé. Jsou to většinou půdní řasy, možná prosáklé z povrchu anebo donesené turisty (Kaštovský 1997). Podobně jako na budovách nemáme ani lampenfloru rádi, prakticky ze stejných důvodů, a tyto nárosty jsou běžně odstraňovány (Faimon et al. 2003, Mulec and Kosi 2009 a mnohé další).

Seznam literatury

  • Allsopp, C.; Allsopp, D. An updated survey of commercial products used to protect materials against biodeterioration. Biodet. Bull. 1983, 19, 99–146,

  • Al-Thukair, A. (1991). Five new Hyella species from the Arabian Gulf. Algological Studies/Archive fur Hydrobiologie, 64: 167–197.

  • De Saravia, S.G.; Rastelli, S.E.; Blustein, G.; Viera, M.R. Natural compounds as potential algaecides for waterborne paints. J. Coat.Technol. Res. 2018, 15, 1191–1200.

  • Dillon JG, Castenholz RW (2002): Scytonemin, a cyanobacterial sheath pigment, protects against UV -C radiation: implications for early photosynthetic life. Journal of Phycology 35: 673-681.

  • Faimon J, Štelcl J, Kubešová S, Zima J (2003) Environmentally acceptable effect of hydrogen peroxide on cave ‘‘lamp-flora’’, calcite speleothems and limestones. Environ Poll 122:417–422.

  • Fidanza, M.R.; Caneva, G. Natural biocides for the conservation of stone cultural heritage: A review. J. Cult. Herit. 2019, 38, 271–286.

  • Garcia-Pichel F, Castenholz RW (1991): Characterization and biological implications of scytonemin, A cyanobacterial sheath pigment. Journal of Phycology 27 (3): 395–409.

  • Gaylarde, C.C. 2005 Cyanobacteria and biodeterioration of cultural heritage: A review. Microb. Ecol. 49, 1–9.

  • Gaylarde, C.C. 2020 Influence of Environment on Microbial Colonization of Historic Stone Buildings with Emphasis on Cyanobacteria. Heritage 3, 1469–1482.

  • Gray, D.W., Lewis, L.A. Cardon Z.G. 2007. Photosynthetic recovery following desiccation of desert green algae (Chlorophyta) and their aquatic relatives. Plant, Cell and Environment 30: 1240–1255.

  • Hauer, T., Čapek, P. & Böhmová, P. (2016): Main photoautotrophic components of biofilms in natural draft cooling towers. - Folia Microbiologica 61(3): 255-260. DOI: 10.1007/s12223-015-0429-4

  • Hauer T, Mühlsteinová R, Bohunická M, Kaštovský J, Mareš J (2015): Diversity of cyanobacteria on rock surfaces. Biodiversity and Conservation 24:759–779. DOI: 10.1007/s10531-015-0890-z.

  • Hoffmann, L. 1989 Algae of terrestrial habitats. Bot. Rev. , 55, 77–105.

  • Kaštovský J (1997) Řasy v Mladečských a Javoříčských jeskyních. Živa 3(97):101–102

  • Kulichová J, Škaloud P & Jiří Neustupa (2014) Molecular diversity of green corticolous microalgae from two sub-Mediterranean European localities, European Journal of Phycology, 49:3, 345-355.

  • Kumar J, Singh D, Tyagi MB, Kumar A (2019): Cyanobacteria: Applications in Biotechnology. In: Mishra AK, Tiwari DN, Rai AN. Cyanobacteria, from basic science to application. Academic Press, ISBN 9780128146675, 327-346 pp.

  • Lamprinou V, Hernandez-Mariné M, Canals T, Kormas K, Economou-Amilli A, Pantazidou A (2011) Two new stigonematalean cyanobacteria: Iphinoe spelaeobios gen. nov., sp. nov. and Loriellopsis cavernicola gen. nov., sp. nov. from Greek and Spanish caves. Morphology and Molecular Evaluation. Int J Syst Evol Microbiol 61(12):2907–2915

  • Lamprinou V, Skaraki K, Kotoulas G, Economou-Amilli A, Pantazidou A (2012) Toxopsis calypsus gen. nov., sp. nov (Cyanobacteria, Nostocales) from cave ‘Francthi’, Peloponnese, Greece: a morphological and molecular evaluation. Int J Syst Evol Microbiol 62(12):2870–2877

  • Lamprinou V, Hernandez-Mariné M, Pachiadaki MG, Kormas KA, Economou-Amilli A, Pantazidou A (2013) New findings on the true–branched monotypic genus Iphinoe (Cyanobacteria) from geographically isolated caves (Greece). Fottea 13(1):15–23.

  • Macedo, M.F.; Miller, A.Z.; Dionísio, A.; Saiz-Jimenez, C. 2009 Biodiversity of cyanobacteria and green algae on monuments in the Mediterranean Basin: An overview. Microbiology , 155, 3476–3490.

  • Miszalski Z, Bu¨del B, Lu¨ttge U (1995) Sensitivity of terrestrial Cyanobacteria to light and sulphite stress. Pol J Environ Stud 4(4):55–59.

  • Mulec J, Kosi G (2009) Lampenflora algae and methods of growth control. J Cave Karst Stud 71(2):109–115

  • Neustupa, J. & Štifterová, A. (2013). Distribution patterns of subaerial corticolous microalgae in two European regions. Plant Ecology and Evolution, 146: 279–289.

  • Pathak J, Mishra S, Kumari N, Pandey A, Jaiswal J, Gupta A, Singh V, Kumar D, Sinha RP (2021): Bionanotechnology of cyanobacterial bioactive compounds. In: Sinha RP, Häder D (Eds.): Natural Bioactive Compounds, Technological Advancements, Academic Press, Elsevier, ISBN, 978-0-12-820655-3, 115-142 pp.

  • Rastogi RP, Incharoensakdi A (2014): Characterization of UV-screening compounds, mycosporine-like amino acids, and scytonemin in the cyanobacterium Lyngbya sp. CU2555. FEMS Microbial Ecology 87(1):244-56.

  • Ryšánek D, Holzinger A, Škaloud P. (2016): Influence of substrate and pH on the diversity of the aeroterrestrial alga Klebsormidium (Klebsormidiales, Streptophyta): a potentially important factor for sympatric speciation, Phycologia, 55:4, 347-358.

  • Sinha RP, Pathak J, Rajneesh HA, Pandey A, Singh P, Mishra S, Häder D (2021): Cyanobacterial photoprotective compounds: characterization and utilization in human welfar. In: Sinha RP, Häder D (Eds.): Natural Bioactive Compounds, Technological Advancements, Academic Press, Elsevier, ISBN, 978-0-12-820655-3, 83-114 pp.

  • Soares, F.; Trovão, J.; Gil, F.; Catarino, L.; Tiago, I.; Portugal, A.; Cardoso, S.M. 2021 Potential Use of Carrageenans against the Limestone Proliferation of the Cyanobacterium Parakomarekiella sesnandensis. Appl. Sci. 2021, 11, 10589.

  • Vondrášková A, Fibich P, Lepš J, Kaštovský J (2017) Determinants of cyanobacterial species composition in the splash zone of two Croatian islands, European Journal of Phycology, 52:2, 179-187