EKOLOGIE SINIC A ŘAS

Aerické sinice a řasy 

Tak nazýváme organizmy, které na rozdíl od většiny řas a sinic nežijí ve vodním prostředí, ale „na vzduchu“, jen jemné terminologické nuance odlišují tento termín od dalšího rozšířeného a to je terestrické řasy (=rozuměj suchozemské). Obecně se dá říci, že takovéto organizmy rostou mimo vodu, přisedle na nejrůznějších substrátech, z nichž jsou nejzajímavější různé kamenné povrchy (ať už přírodní či umělé), povrch půdy, kůra stromů a listy rostlin (Hoffmann 1989). Organizmům z povrchu půd se budeme věnovat ve speciální kapitole o půdních sinicích a řasách. (odkaz), organizmům na povrchu listů v kapitole o parazitaci (odkaz). Aerické sinice a řasy na „svých“ površích tvoří biofilm, spolu s heterotrofními bakteriemi a houbami, který představuje pro tyto ekosystémy zásadní zdroj primární produkce, kolonizátory nových povrchů, fixátory dusíku a potravu pro heterotrofy jako jsou želvušky.

Podmínky aerického způsobu života a mechanizmy přizpůsobení.

Smáčené skalní stěny, kameny, stěny jeskyní a jiných podzemních prostor (katakomby např.), zdi budov moderních i historických – tam všude rostou zajímavá společenstva sinic a řas. Na první pohled se to nezdá, ale na těchto místech panují pro organizmy dost extrémní podmínky. Na tyto povrchy dopadá ve dne velké množství slunečního záření, takže tam škodí vysoká hladina UV, vysoká teplota a s tím spojené značné sucho a pro fotosyntézu až moc fotosynteticky aktivního světla. Naopak v noci se tyto povrchy výrazně ochladí (zejména v zimním období je kolísání teplot den/noc značné). Těmto všem stresovým faktorům je třeba se přizpůsobit. Obecně je možno před těmito podmínkami uniknout tím, že nezůstanete přímo na povrchu (jako epilit), ale proniknete trochu pod povrch (jako endolit). Pokud to dokážete, najdete prostředí, kde je kolísání všech těchto stresorů nižší a život snesitelnější (jednotlivé způsoby endolitického života ukazuje obr dle Golubic.)

Nicméně i tak zůstává dost sinic a řas na povrchu a řeší stresory jinými způsoby. S vysokým přezářením se vypořádávají podobně jako lidé: pořizují si různé „opalovací krémy“ – skutečně se používá termín sunscreen pigments. V případě sinic jsou to zejména hnědé barvivo scytonemin (Garcia-Pichel a Castenholz 1991). Spekuluje se, že to byla právě tvorba scytoneminu, která umožnila prekambrickým mořským sinicím osídlit mělká moře a posléze i souš a změnit tak tvář planety (Dillon a Castenholz 2002). Scytonemin se nachází na vnější straně buněčné stěny sinic a ačkoliv byl nazván po sinici Scytonema, nacházíme ho v celé řadě dalších sinicových taxonů a to v různých strukturních formách, které se liší svou absorbancí. Poskytuje tak ochranu před dosti širokým spektrem záření (scytonin má vrchol absorbance ve 224 nm, sctytonemin 3a-imin ve 237, oxidovaný scytonemin ve 265 nm, redukovaný scytonemin v 246, dimethoxysctytonemin v 315,  tetramethoxyscytonemin v 562, Sinha et al. 2021). Podobnou roli hraje i skupina látek nazývaných mycosporine-like amino acid (MAA, Rastogi et Incharoensakdi 2013), ve vodě rozpustné bezbarvé nízkomolekulární látky, které pohlcují volné radikály, které vznikají při expozic UV záření. Dalším rozšířeným barvivem aerických sinic je gloeocapsin, ale jeho ekologická role není ještě zcela jasná. Tato barviva jsou přítomna zejména ve slizových pochvách sinic,  u eukaryotických řas fungují jako fotoprotektivní pigmenty karotenoidy, přítomné přímo v buňkách.

Ochrana proti suchu a vysokým teplotám je probrána podrobně v kapitole o extrémofilních organizmech - odkaz Je nicméně z různých pokusů zřetelné, že adaptace na život v podobných podmínkách vznikla evolučně několikrát (různé aerické řasy si nejsou příbuzné) a je velice dobře fyziologicky patrná. Aerické řasy na rozdíl od vodních vydrží mnohem více vysychání a také zpětné nastartování metabolizmu po vyschnutí je mnohem rychlejší (Gray a kol. 2007)

Aerické sinice a řasy na různých substrátech 

O druhovém složení aerických nárostů rozhoduje především dostupnost vody: pokud je přítomná voda v tekutém stavu (kapající voda po deších, dostřiková zóna vodopádů či podobně), rozhodující složkou jsou sinice (kokální rody Gloeocapsa, Gloeocapsopis, vláknitých bývá na biomasu méně, z heterocytózních hraje větší roli Hassalia, Scytonema a Stigonema. Celkem je z těchto lokalit známo 762 druhů, na počet druhů je to zhruba na třetiny mezi kokálními, vláknitými a heterocytózními – Hauer et al. 2015). Pokud je voda v dispozici jen ve formě vzdušné vlhkosti, převažují zelené řasy (zejména četné Trebouxiophyceae nebo Trentepohlia). Jako doplňkové organizmy se na stěnách objevují i rozsivky (Orthoseira roseana),  zejména v tropech i jednodušší krásivky (Actinotaenium, Mesotaenium, Cosmarium), ve speciálních případech i kokální ruduchy (Chroothece).

Nicméně i typ substrátu složení společenstva ovlivňuje. Jde samozřejmě o jeho pórovitost – na vyleštěném kameni toho poroste méně než na normálním. Ale jako kritický ekologický faktor jak výskytu, tak i speciace se ukazuje zejména pH (Ryšánek et al. 2016). Hlavně v případě sinic je zřetelná i větší druhové bohatství nárostů na zásaditých kamenech (vápenec, hadec), naopak při nízkém pH je rozvoj sinic a řas na skalách velmi limitován.  Poněkud překvapivě  složení ovlivňují i takové faktory jako jsou třeba vzdušné exhalace (Miszalski et al. 1995).

Na antropogenních substrátech, jako na budovách,  je nemáme moc rádi.  Jednak ničí omítky, ochranné povrchové nátěry  a podobně (Hauer et al. 2016) a za druhé nám zelenočerné fleky nepřipadají estetické (Crispin et Gaylarde 2005, Gaylarde 2020, Macedo et al. 2009). Snažíme se je z budov odstraňovat – ať už brutálními chemickými postupy (přehled viz Allsopp et Allsop 1983) anebo obecně méně škodlivými, přírodě bližšími metodami (De Saravia et al. 2018, Fidanza et Canevo 2019, Soares et al. 2021).


Aerické nárosty na mořském pobřeží

Jako dostřiková zóna bývá označováno pásmo pobřežních skal, které jsou nad hladinou nejvyššího přílivu a voda na ně pouze dopadá v podobě kapek či aerosolu. Tato zóna je vertikálně široká od půl do 4 a půl metru. Organizmy žijící na nebo v těchto skalách se musí potýkat s celou řadou obvyklých aerofytních stresorů, ke kterým se ještě přidává mnohdy extrémní anebo kolísavé zasolení. Navzdory těmto obtížným podmínkám je to poměrně bohaté společenstvo, dominované sinicemi (Hyella, Enthophysalis, Kytruthrix), opět s celou řadou endemitů (přehled druhů viz Vondrášková et al. 2017).Většina z nich jsou alespoň částeční epilité, jedna z nejtypičtějších a celosvětově nejvíc rozšířených je však endolit Masticocoleus testarum. Je to heterocytózní sinice, s heterocyty velice charakteristicky umístěnými na konci krátkých laterálních větví. Aktivně chemicky vrtá do vápencových skal na pobřeží a buduje si v nich celou sít tunelů, ve kterých pak žije.

Aerické epifity

Řasy na kůře stromů jsou v neobyčejně hojné, prakticky každý strom má kůru s nějakým zeleným nebo červeným biofilmem. Především se jedná o zelené řasy (Trebouxiophyceae: Trebouxiales, Prasiolales a Coccomyxaceae;  Ulvophyceae: Trentepohliales; Streptophyta: Klebsormidiales), méně pak o sinice, rozsivky, Xanthophyceae a Eustigmatophyceae. Specializovaných studií zatím ale mnoho není. Biofilm na ní je totiž morfologicky velice chudý: jsou to buď nevzhledné kuličky anebo kratší rozpadavá vlákna. Morfologická variabilita těchto organizmů je velice nízká, skutečná diverzita (určená molekulárními markery) je mnohonásobně vyšší, Kulichová et al. 2014). Nárosty se také liší i co se týče jednotlivých druhů stromů, diverzita stoupá s vyšším pH a s drsností kůry. Velký význam má i sezónní variabilita – asi větší než na kamenných substrátech (?) – naopak vliv vzdálenosti od povrchu půdy (zdroje vlhkosti) se neprokázal (Neustupa et Štifterová 2013, Kulichová et al. 2014).

Aerické nárosty na jehličí a trvalejších listech jsou většinou považovány za parazity a je o nich pojednáno v této kapitole ODKAZ.

Jeskynní sinice a řasy

Z hlediska sinic a řas – většinově fotosyntetických organizmů – jsou podzemní prostory velmi specifickým aerickým biotopem. Na první pohled je jasné, že prostor charakteristický nepřítomností světla je pro organizmy světlo vyžadujícími dosti podivný. A přesto se zde zhusta vyskytují a tento rozpor algology zjevně láká – existuje více než 150 různých studií na toto téma (Hauer et al. 2015). Nízká hladina světla jako limitující faktor je do značné míry kompenzována vyšší vlhkostí a stabilní teplotou. V podstatě se jedná o tři rozdílná společenstva. Nejbohatší je  poblíž vchodů, komínů a podobně, tam se kombinují výhody podzemního prostředí s mírnou limitací světlem, s čímž se sinice a řasy dokáží docela dobře vyrovnat. Druhy toto společenstvo se od toho běžného liší jen mírně, jen mívá vyšší diverzitu. Čím hlouběji do nitra jeskyně, tím víc převažují sinice.  Druhé společenstvo, překvapivě rovněž poměrně bohaté, jsou nárosty z hloubi jeskyní. Dominují tam  sinice a dokonce se tam vyskytují mnohé endemity, zejména mezi právě větvenými druhy (Lamprinou et al. 2011, 2012, 2013).  Třetí je tzv. lampenflóra, nárosty v uměle osvětlených částech turisticky přístupných jeskyní nebo katakomb a podobně. Lampenflora je složena především se zelených řas, s mírnou příměsí rozsivek a sinic a je poměrně chudé. Jsou to většinou půdní řasy, možná prosáklé z povrchu anebo donesené turisty (Kaštovský 1997). Podobně jako na budovách nemáme ani lampenfloru rádi, prakticky ze stejných důvodů, a tyto nárosty jsou běžně odstraňovány (Faimon et al. 2003, Mulec and Kosi 2009 a mnohé další).

Seznam literatury