ALGOLOGIE 

Třída Chrysophyceae - zlativky

Celková charakteristika

Převážně bičíkovci, méně často mají rhizopoidální nebo kapsální stélku, velmi vzácně i kokální nebo vláknité až pseudoparenchymatické. Velmi významní jsou mořští zástupci, sladkovodní druhy jsou typickou součástí planktonu drobnějších, čistších stojatých vod. Na celém světě jich je asi 1500 druhů (v širokém pojetí této třídy), u nás pak něco okolo 150 (Adl a spol. 2007, Poulíčková a spol 2004).

Stavba buňky

Chloroplasty obsahují chlorofyly a a c1 i c2 a fukoxanthin – ten dominuje a způsobuje zlatohnědou barvu chloroplastu a tím i celé buňky, proto české jméno zlativky. Chloroplasty mívají nahý pyrenoid a u bičíkatých stádií obsahují stigma. Někteří zástupci chloroplasty nemají a živí se heterotrofně. I druhy s chloroplasty získávají z organické hmoty dusík i uhlík (tento způsob výživy se označuje jako mixotrofie) a vitamíny B1 a B12 (závislost na příjmu vitamínů z okolí se nazývá auxotrofie). Jsou často i fagotrofní – žerou všechno od velikosti bakterií (Dinobryon např.) až po rozsivky a Dunalielly (Paraphysomonas imperforata – CARON 1990). Od jednoho způsobu výživy k druhému mohou některé druhy volně přecházet v závislosti na nutričních podmínkách (nutriční oportunismus).

Hlavní zásobní látkou je chrysolaminaran, který se ukládá ve vakuolách v plazmě. Na rozdíl od chrysolaminaranu ostatních Chromophyt je rozpustný v hydroxidech. Vedlejší zásobní látky jsou rovněž olej a polyfosfátová zrna. Pomocí těchto zrn si Chrysophyceae vytváří dlouhodobé zásoby fosforečnanů, které jim pomáhají i při nedostatku těchto látek dál fungovat – i po několik generací.

Povrch buňky kryje periplast. Skládá se z plazmatické membrány a systému podpůrných mikrotubulů, což umožňuje průběžně měnit tvar buňky, někdy třeba i vytvářet panožky k lovu.

Pod povrchem periplastu jsou vymrštitelná tělíska diskobolocysty.

Periplast je překryt tzv. lorikou, která je tvořena z celulózních mikrofibril, mezi kterými je amorfní hmota (u r. Dinobryon např.), povrch jiných rodů je krytý křemičitými šupinami (r. Synura). Vnitřní křemitá kostra je známa u mořských zástupců (r. Dictyocha ).

Většinou mají dva nestejnocenné bičíky. Delší z nich slouží k pohybu, nese 2 řady složitěji stavěných mastigonemat. Z jeho bazálního tělíska vyrůstá příčně pruhovaný rhizoplast, ukotvený v jádře – což je typické pro skoro všechny Chromophyta. Kratší bičík má jen jednu řadu jednoduchých mastigonemat, u některých druhů je úplně zakrnělý. Je spojován s fototaktickým pohybem, na bázi má ztluštěninu – fotoreceptor. Ten těsně přiléhá ke stigmatu. U přisedlých typů (r. Epipyxis) slouží kratší bičík k přihánění potravy.

V buňce je hodně patrný diktyozóm. Je složen z přibližně dvaceti lehce prohnutých měchýřků se syntetickou a exkreční funkcí. U druhů pohybujících se v hypotonickém prostředí jsou vyvinuty pulsující vakuoly, které slouží k odčerpání přebytečné vody z buňky.

Rozmnožování

nepohlavní:

prostým dělením buněk. Nejobvyklejší způsob rozmnožování.

pohlavní:

izogamické kopulování nahých hologamet – gamety jsou stejné jako vegetativní buňky. Tento proces je pozorován jen vzácně. U rodu Dinobryon samičí kmeny produkují feromony, které lákají do blízkosti samičích buněk bičíkaté samčí buňky. Po splynutí obou buněk zygota ztratí bičíky a vytvoří stomatocystu – viz dále, která se ke kolonii připojí na tomtéž místě kde byla buňka, která vystupovala jako samičí gameta.

Při mitóze mizí jaderná blána i jadérko, ve funkci centriol vystupují bazální tělíska. Nová jaderná blána vzniká z chloroplastového endoplazmatického retikula. Jako klidové stádium vytvářejí stomatocysty – a to jak při pohlavním, tak při nepohlavním procesu. Mají silnou křemitou stěnu a jeden otvor (stoma = řecky ústa), uzavřený zátkou. Pozn. Někteří autoři uvádějí, že tato zátka je z křemíku, jiní, že je polysacharidová. Křemík se na povrch cysty dostává pomocí “silica deposit vesicule”, velmi podobných těm rozsivkovým. Klíčí v podstatě kontinuálně, jen malé množství cyst současně (SANDGREN 1988), a to tak, že se zátka rozpustí a otvorem vyrejdí 2-4 mitotickým dělením vzniklé bičíkaté iniciální buňky.

Přítomnost jednotlivých typů stomatocyst se používá jako bioindikátor při dlouhodobém sledování vlivů kyselých dešťů a eutrofizace ve sladkých vodách – SMOL 1995, ZEEB et al. 1996).

Stomatocysty se studují podobně jako rozsivkové schránky – vyčištěné peroxidem vodíku a nejlépe SEM – mají velikost 2-30 um a na povrchu mají velmi charakteristickou skulpturaci. Jejich atlas (DUFF et al. 1995) jich rozeznává 240 typů. Špatné ale je, že jen 10% z nich má jasný vztah ke konkrétnímu druhu, je nutno ještě hodně pracovat s laboratorními kulturami (SMOL 1995).

Ekologie

Sladkovodní druhy preferují nejvíce jemně kyselé a měkké vody (s nízkou alkalinitou a konduktivitou), spíše chudé na živiny. Jestliže narůstá trofie vody, jejich počet se jemně zvyšuje, kulminuje v lehké eutrofii a pak s vysokou eutrofií rapidně klesá – ELORANTA 1995. Bičíkaté formy aktivně ve vodním sloupci migrují – důvody a způsoby této migrace jsou v současnosti předmětem intenzivního výzkumu týmu dr. Davida Pitharta na Botanickém ústavu AV ČR v Třeboni. Výzkum systematiky a taxonomie Chrysophyceae je soustředěn v týmu doc. Tomáše Kaliny při katedře botaniky PřF UK v Praze. Velice významnou složkou mořského planktonu je pak rod Dictyocha – viz dále. Některé druhy zlativek produkují toxiny a mohou vytvářet i vodní květy (resp. vegetační zbarvení). Např. druh Uroglena volvox produkuje pro ryby toxickou mastnou kyselinu. Rody Uroglena, Synura, Mallomonas a Dinobryon vypouštějí do vody aldehydy a ketony (hlavně n-heptanal) a voda potom smrdí a má odpornou chuť (NICHOLLS 1995).

Fylogeneze

Nejstarší nalezené Chrysophyceae jsou jurské vnitřní kostřičky silikoflagelátů (120 mil. let). Ty tvoří mnohdy velmi výraznou složku diatomitových sedimentů – viz dále Bacillariophyceae. Nejstarší stomatocysty se nacházejí v sedimentech křídového stáří (80 milionů let – KRISTIANSEN 1990). Pozn. Tyto staré sedimenty jsou mořské, ale dnes se stomatocysty nacházejí hlavně v sladkovodních sedimentech, nikdo neví proč to tak je – jestli i ty staré byly jen sladkovodní do moře splavené druhy?

Jak už jsme naznačili v úvodu k Chromophyta, Chrysophyceae jsou ve skutečnosti značně heterogenní skupinou. Všechny její tradiční části sice vychází dle molekulárních analýz do Chromophyta, ale skoro všechny do odlišných pozic. Již na základě biochemických a ultrastrukturních znaků bylo prokázáno, že poněkud odlišnou skupinou jsou Synurophyceae – na rozdíl od Chrysophyceae s.s. nemají chlorofyl c2 – ANDERSEN & MULKEY 1983 – a mají poněkud změněné kořeny bičíků, což souvisí s tím, že už nemají schopnost lovit. Analýzy SSU rDNA to jen potvrzují – CAVALIER-SMITH & CHAO 1996. Synurophyceae a Chrysophyceae s.s. jsou alespoň sesterské skupiny, ale tř. Dictyochophyceae – mořští silikoflageláti – vycházejí dle molekulárních analýz jako velmi odlišná linie. Stejná situace je u třídy Pedinelliophyceae. Zvláštní rod Phaetamnion dle těchto analýz tvoří vlastní vývojovou linii. Čistě z důvodů lepší přehlednosti jsme tedy dali přednost tradičnímu spojení těchto pěti skupin do této jedné třídy.

Přehled zástupců

skupina Pedinellophyceae – drobná skupina , která zahrnuje jen tři rody netypických přisedlých řas, které mají jen jeden nebo dokonce žádný bičík. Na apikálním konci buněk mají věnec pseudopodií na přihánění potravy. Samostatná vývojová linie.

skupina Dictyochophyceae – označována také jako silikoflageláti. Pro jejich stavbu je typická výrazná vnitřní křemičitá kostra. Zahrnuje jen dva rody, ale druh Dictyocha (Distephanus) speculum je velice významnou složkou mořského planktonu. Tento druh je navíc poněkud zvláštní – v moři najdeme milióny jeho kostřiček, ale jen velice zřídka živou buňku.

skupina Synurophyceae

• Mallomonas – jednotlivě žijící bičíkovci, kteří mají obvykle jen jeden bičík. Na povrchu jsou kryti soustavou křemičitých šupin, které jsou zakončeny dlouhým vlasovitým výběžkem, takže celá buňka vypadá “chlupatě” (mallos = řecky vlna). Nejčastějším zástupcem u nás je rybniční druh M. caudata.

• Synura – dvoubičíkaté buňky se sdružují do radiálně souměrných kolonií. Povrch buněk je rovněž kryt křemičitými šupinami, které mají jen krátký osten. Nejčastějším zástupcem je v rybničním planktonu žijící S. petersenii.

skupina Chrysophyceae s.s. – druhově nejvíce obsáhlá skupina.

• Chromulina rossanofii – druh, který žije neustonicky na povrchové blance nepříliš znečistěných stojatých vod. Má jen jeden bičík.

• Uroglena – radiálně uspořádané kolonie tohoto rodu jsou viditelné již pouhým okem – dosahují až 2 mm. U nás se ve stojatých vodách vyskytuje U. americana. U druhu U. volvox byla prokázána toxicita.

• Dinobryon – tento rod vytváří keříčkovité planktonní kolonie. Tyto kolonie vznikají při specifickém rozmnožování – viz dříve. Nejčastějšími zástupci tohoto rodu jsou D. sertularia a D. divergens, které se liší tvarem schránek.

• Lagynion cystodynii – vzácný přisedlý druh, jehož měňavkovitá buňka je obalena lahvicovitou lorikou. Přisedá hlavně na spájivky.

• Hydrurus - kapsální buňky tohoto druhu tvoří bohatě větvené kolonie obalené mocnou vrstvou slizu. H. foetidus se vyskytuje  jako puding připomínající povlak na kamenech v čistých horských potocích. Dost zapáchá – foetidus = smrdící.

skupina Phaeothamniaceae – vláknité, někdy i větvené typy. Od chaluh, jimž jsou patrně nejpříbuznější, se liší pouze tím, že bičíky u bičíkatých stádií jsou umístěné apikálně, kdežto chaluhy je mají na boku a směřují do strany. Phaeothamnion confervicola – porůstá vláknité řasy v jezerech.