FYKOLOGIE

streptophyta

Třída Zygnemophyceae


Celková charakteristika

Sladkovodní skupina vzhledově velmi estetických řas, jednobuněčných nebo vláknitých. V žádné fázi svého životního cyklu netvoří bičíkatá stádia. Mají specifický způsob pohlavního rozmnožování, tzv. konjugaci neboli spájení, odtud jejich český název spájivky. Je jich asi 50 rodů, odhad počtu druhů se podle různých autorů liší, ale pohybuje se od 3000 do 6000.

Stavba buněk a stélek

Obsah buňky zpravidla vyplňuje mohutný chloroplast, který se u některých typů charakteristicky uspořádán, např. stočen do spirály (Spirogyra) nebo je hvězdicovitě laločnatý (Zygnema ). Jinak se jejich buňka nijak nevymyká obvyklému modelu zelených řas.

Mohou se vyskytovat buď jako vlákna nebo jako jednobuněčné kokální formy. Tyto dvě formy se dosti liší jak stavbou, tak různými funkcemi – např. stylem rozmnožování. Speciálně jednobuněčné typy mají dosti specifickou stavbu. Jejich buňky jsou souměrné a uprostřed oddělené více či méně výrazným zářezem (isthmus – šíje) na dvě semicely. Jádro je dislokováno uprostřed buňky v oblasti isthmu. Buněčná stěna je silná, podle typu stélky buď jednodílná nebo dvoudílná, viz dále.

Rozmnožování

nepohlavní

– převažující typ. Pravě vláknité druhy se rozmnožují prostou fragmentací stélky. Jednobuněčné a některé jednodušší vláknité spájivky se nepohlavně rozmnožují tak, že jejich semicely se od sebe oddálí: Mezi nimi vznikne měchýřek, do kterého vstoupí jádro a rozdělí se . Po skončení mitózy jsou od sebe dceřinná jádra oddělena centripetálním septem. Jednobuněčné typy od sebe septum oddělí a rostou jako samostatní jedinci.U “falešně” vláknitých k oddělení buněk nedojde, zůstanou spolu spojeny – tímto způsobem jejich nepravé vlákno vzniká.

pohlavní

– konjugace. Vystupují v ní jako isogamety celé protoplasty. Jednotlivé gamety se k sobě ameboidním pohybem přiblíží, jejich protoplasty spolu zcela splynou. Po následné karyogamii vzniká tlustostěnná zygota, která po klidovém období vyklíčí.

U vláknitých typů k pohlavnímu rozmnožování dochází až na závěr vegetační sezóny (přelom jara a léta). Konjugace buď žebříčkovitá (skalariformní – mezi dvěma různými vlákny) nebo laterální ( kopulují protoplasty sousedních buněk jednoho vlákna).

U jednobuněčných typů se dvě vegetativní buňky k sobě přiblíží a obalí se slizem. Jejich semicely se rozestoupí a uprostřed (v tom slizu) dojde ke konjugaci. Zygota je tlustostěnná, s ostny a jinými výrůstky, prázdné mateřské stěny na ní zůstanou nalepené.

Jednobuněčné typy nemají fragmoplast, ale vláknité typy už ano. Septum pak srůstá centripetálně (od obvodu do středu). Funkce fragmoplastu je omezená jen na středovou oblast, vymezenou otvorem v septu: Zde se vytvoří malá buněčná destička, která tento otvor zaplní. Mitóza je pak téměř uzavřená.

Ekologie

Je to čistě sladkovodní skupina. Celá skupina má dosti podobnou ekologii – žijí v mírně kyselých vodách, např. v odtocích z rašelinišť, lesních tůních atd. Jen výjimečně několik málo druhů vyskytuje v planktonu (Closterium limneticum, Staurastrum planktonicum, komplex druhů S. manfeldii ), několik z nich je spíše půdních (Mesotaenium endlicherianum ).


Fylogeneze

Jejich buněčná stěna je schopná produkovat kyseliny a mikrobiálně obtížně rozložitelné polyfenolické polymery, proto je nejstarší nalezená vegetativní buňka krásivek, Palaeoclosterium leptum, dokonce starší (střední Devon, 380 mil.let) než nejstarší nalezená zygota ( karbon, 250 mil.let) – BASCHNAGEL 1966, HOSHAW et al. 1990).

Z analýz SSU rDNA vyplývá, že spájivky jsou monofyletická skupina (Gontcharov a kol. 2003). Nejjednodušší morfologické dělení skupiny na ˝primitivnější jednobuněčné formy˝ (Desmidiales, tzv. krásivky) a ˝složitější vláknité typy˝ (Zygnematales) se ukázalo jako zcela umělé (McCourt a kol. 1995). Na základě ultrastruktury buněčné stěny (Mix 1972, Brook 1981), později podpořeny i molekulárními analýzami (Bhattacharya a kol. 1994, Surek a kol. 1994, Besendahl a Bhattacharya 1999, Gontcharov a kol. 2003) jsou jednobuněčné typy (Desmidiales) monofyletickou skupinou, zatímco ˝vláknité˝ typy jsou parafyletické nebo polyfyletické (Gontcharov a kol. 2003).

Přehled zástupců

Při dosavadní aplikaci jakéhokoliv složitějšího systematického členění se různí autoři rozcházejí v názorech. Existují některé, které jasně patří mezi tzv. saccodermní spájivky , tj. ty s jednoduchou stěnou bez pórů, jako např. Spirogyra, Mougeotia, Zygnema a s jednobuněčných např. Spirotaenia, a některé typy typicky placodermní, tj. s buněčnou stěnou dvojdílnou s póry, dělenou na dvě semicely – Staurastrum, Euastrum, Micrasterias. Ale pak existuje několik rodů, které jsou do těchto kategorií obtížně směstnatelné – Closterium, Cylindrocystis, Mesotaenium. A protože už víme, že tento systém neodpovídá fylogenezi, tak v přehledu diverzity celé skupiny se dále budeme věnovat pouze primitivnímu dělení na vláknité a jednobuněčné typy.

vláknité typy:
(řád Zygnematales – jařmatkovité řasy, zygon= řecky jařmo nebo chomout)

  • Spirogyra - jak “latinský” (speira = řecky závit), tak český název šroubatka mají upozorňovat na zvláštní spirálovitě stočený chloroplast v buňce. Chloroplast je buď jeden nebo i více (až 16). Jako všechny jařmatkovité řasy se do druhů dá přesně určit až v případě, kdy vytvoří zygotu. V chloroplastu je mnoho velice nápadných pyrenoidů. Jádro je zavěšeno uprostřed buňky na jaderných provazcích – je to dobře pozorovatelné i v optickém mikroskopu. Jedná se o velmi hojný rod.

  • Mougeotia - tento rod má plochý destičkovitý chloroplast. Chloroplast se velice charakteristickým způsobem chrání proti přezáření – podobně jako např. listy eukalyptů je schopen se v krátké době natočit hranou směrem ke zdroji příliš silného záření a tak se chránit. Tento jev je velice dobře pozorovatelný v mikroskopu. Jedná se rovněž o velmi často se vyskytující rod.

  • Zygnema - v buňce jsou dva hvězdicovité chloroplasty. Tento rod není zcela běžný, narozdíl od předchozích dvou, ale nedá se označit jako vzácný.

  • Méně významní zástupci: Sirogonium, Zygogonium

jednobuněčné typy:
(řád Desmidiales – krásivky )

  • Closterium - buňky rohlíkovitě ohnutého tvaru, uprostřed není vyvinut zářez. V hrotech buněk bývá vakuola, která obsahuje několik krystalů šťavelanu vápenatého. Není zcela jisté, k čemu slouží, ale spekuluje se o organele sloužící k udržování rovnováhy.

  • Cosmarium - na průřezu ploché buňky, většinou s nápadně vyvinutým isthmem. Jednotlivé semicely jsou většinou polokruhovité až ledvinité, ale nevybíhají nikdy do laloků nebo výběžků. Jejich buněčná stěna je dosti hrubá, většinou se soustavou nejrůznějších bradavičnatých výrůstků na povrchu. Nejpočetnější rod krásivek.

  • Euastrum - podobně jako Cosmarium mají na průřezu ploché buňky, ale na apexu semicely je vždy vyvinut zářez a celá semicela je většinou nehluboce laločnatá.

  • Micrasterias - tvarově složitý rod, jehož semicely jsou děleny do výrazných a hlubokých laloků, takže výsledný tvar je hvězdicovitý

  • Staurastrum - na průřezu jsou jejich buňky tří- až víceboké. Semicely vybíhají v úzká ramena.

  • Desmidium - ploché, troj- a víceboké buňky jsou spojeny slizem do vláknitých kolonií

  • Méně významní zástupci: Penium, Pleurotaenium, Cylindrocystis, Cosmocladium, Xanthidium, Hyalotheca, Bambusina

Literatura

  • Bhattacharya, D., Surek, B., Rüsing, M., Damberger, S. & Melkonian, M. 1994. Group I introns are inherited through common ancestry in the nuclear-encoded rRNA of Zygnematales (Charophyceae). Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. 91:9916–20.

  • Besendahl, A. & Bhattacharya, D. 1999. Evolutionary analyses of small-subunit rDNA coding regions and the 1506 group I introns of the Zygnematales. J. Phycol. 35: 560–9.

  • Brook, A. J. 1981. The biology of desmids. Blackwell Scientific, Oxford, UK.

  • Gerrath, J. F. 2003. Conjugating green algae and desmids. In Wehr, J. D. & Sheath, R. G. [eds.], Freshwater algae of North America, 353–81. Academic Press, Amsterdam, Netherlands.

  • Gontcharov, A. A., Marin, B. & Melkonian, M. 2003. Molecular phylogeny of conjugating green algae (Zygnemophyceae, Streptophyta) inferred from SSU rDNA sequence comparisons. J. Mol. Evol. 56:89–103.

  • Hoshaw, R. W., McCourt, R. M. & Wang, J. C. 1990. Phylum Conjugaphyta. In Margulis, L., Corliss, J. O., Melkonian, M. & Chapman, D. J. [eds.], Handbook of Protoctista, 119–131. Jones and Bartlett Publishers, Boston, Massachusetts, USA.

  • McCourt, R. M., Karol, K. G., KAPLAN, S. & HOSHAW, R. W. 1995. Using rbcL sequences to test hypotheses of chloroplast and thallus evolution in conjugating green algae (Zygnematales, Charophyceae). J. Phycol. 31:989–95.

  • Mix, M. 1972. Feinstruktur der Zellwa¨nde u¨ber Mesotaeniaceae und Gonatozygaceae mit einer vergleichenden Betrachtung der vershiedenen Wandtypen der Conjugatophyceae und deren systematischen Wert. Arch. Mikrobiol. 81:197–220.