FYKOLOGIE

HNĚDÉ ŘASY - OCHROPHYTA

Třída Xanthophyceae

Celková chrakteristika

Asi 600 druhů v 90 rodech. Dříve byla tato skupina nazývána Heterokontae, neboli různobrvky, dnes bývá nazývána v některých moderních textech Tribophyceae podle typového rodu Tribonema. Námi preferovaný název Xanthophyceae charakterizuje nejnápadnější vlastnost skupiny – xanthos je řecky prý cosi jako žlutozelený – podle převládající barvy buněk způsobené kombinací pigmentů. Platný název – dle botanického taxonomického kódu – má ale zahrnovat ne charakteristický rys skupiny, ale jméno typického zástupce – což je v pořádku i z tohoto hlediska, protože existuje řasa Xanthonema.

Stavba stélky

Mají skoro všechny organizační stupně stélek, od bičíkovců až po sifonální stélky.

Chloroplasty obsahují tytéž pigmenty jako u zlativek, jen fukoxathin chybí, proto jsou žlutozelené. I stavba chloroplastů stejná jako u zlativek. Jsou drobné, je jich větší množství a jsou periferně uspořádány. Některé druhy mají pyrenoid.

Zásobními látkami jsou olejové krůpěje v plazmě, asi i chrysolaminaran, ale nikdy škrob.

Nepřítomnost škrobu je nejdůležitější praktický rozlišovací znak mezi nimi a zelenými řasami. Barvení jod-jod-kaliem u nich žádný škrob neodhalí, u zelených ano.

Buněčná stěna je celulózní, často mají sliz, občas i křemíkové vyztužení. Některé druhy mají buněčnou stěnu dvojdílnou. Tato stěna např. na konci vláken vytváří velice charakteristické H-kusy (Tribonema, Ophiocytium). Tento termín (z německého H-Stücke) má vyjadřovat, že zcela uvolněné a prázdné buněčné stěny mají tvar tiskacího písmene H.

Bičíky jsou dva. Jsou nestejnocenné – jen jeden má mastigonemata a druhý je holý. Z tohoto charakteristického rysu vznikl i původní název Heterokontae – různobrvky. Toto pravidlo má ale výjimku – viz dále rod Vaucheria.

Rozmnožování

Pohlavní rozmnožování bylo dosud popsáno jen u rodu Vaucheria (a to oogamie) a Botrydium (izogamie a anizogamie). Výrazně častější nepohlavní rozmnožování může probíhat buď prostým dělením vegetativních buněk a nebo se vytváří zoospory i aplanospory a autospory. Např. u r. Botrydiopsis se vytváří jak aplanospory, tak zoospory, přičemž volba typu rozmnožování závisí na vnějších faktorech.

Ekologie

V drtivé většině jsou půdní a sladkovodní. Jejich ekologická role není nijak zásadní, snad pouze s výjimkou první velké biomasy, tvořené na jaře v kalužích rodem Tribonema.

Fylogeneze

Jsou paralelní vývojovou skupinou k zeleným řasám – morfologicky jsou jim velice podobné (viz dvojice Characium a Characiopsis, Chlorella a Chloridella atd.), ale příbuzné jim nejsou. V rámci Chromophyt vytvářejí dle sekvencí SSU rDNA zvláštní vývojovou linii spolu s chaluhami (Phaeophyceae)(ANDERSEN et al. 1998).

Nejstarší paleontologický nález, Palaeovaucheria , byl nalezen v Rusku a je 900 milionů let starý, tj. pozdní Proterozoikum (KNOLL 1996).

Přehled zástupců

Dosud platné systematické dělení je založeno především na stavbě stélky. Je dost pravděpodobné, že neodpovídá fylogenetickému vývoji, modernější systém není dosud k dispozici (VAN DEN HOEK ET AL. 1993).

  • ř. Heterochloridales (Chloramoebales) – bičíkovci, velmi vzácné organismy. Jako příklad se v literatuře neustále uvádí pouze Chloromeson , který byl ale dosud pravděpodobně nalezen pouze jednou a to A. PASCHEREM (1936) v brakických kalužích na pobřeží Baltského moře.

  • ř. Rhizochloridales – améby, vývojově je zajímavý r. Myxochloris , jeho mnohojaderná stélka připomíná hlenky. Žije v hyalinních buňkách rašeliníků.

  • ř. Heterogloeales – palmeloidní (tetrasporální) organismy. Gloeochloris , nalezena v tajícím sněhu.

  • ř. Mischoccales – kokální řád, Botrydiopsis, Goniochloris, Characiopsis, Ophiocytium, Chloridella .

  • ř. Tribonematales – jednoduché vláknité stélky. Tribonema, Heterothrix, Xanthonema .

  • ř. Botrydiales – sifonální, pohlavní rozmnožování isogamie nebo anizogamie. Botrydium .

  • ř. Vaucheriales – sifonální, pohlavní rozmnožování oogamie. Vaucheria.

Kokální

  • Botrydiopsis – dosti velké buňky (v plné zralosti až 50 µm). Jedná se o mnohojadernou buňku s mnoha chloroplasty. Rozmnožuje se aplanosporami a zoosporami. Je to hlavně půdní rod (tam je velmi častý), ale vyskytuje se i ve stojatých sladkých vodách.

  • Goniochloris – trojúhelníkovité (zřídka čtverhranné) buňky, nejčastější zástupce je G. mutica z planktonu stojatých vod. Rozmnožuje se autosporami a zoosporami

  • Characiopsis – oválná buňka, která je přisedlá stopkou k podkladu. Morfologicky dosti připomíná zelenou řasu r. Characium . Rozmnožuje se rovněž aplanosporami i zoosporami.

  • Ophiocytium – velmi prodloužená buňka, často i zkroucená. Mnohé druhy mají na konci buňky výrazný osten (O. capitatum). Často přisedají pomocí stopky k podkladu, ale jsou i volně plovoucí. Koloniální druhy (planktonní i přisedlé) vytvářejí radiální kolonie, které vznikají přisednutím uvolněné zoospory na mateřskou buňku (O. arbuscula ). Rozmnožují se převážně zoosporami.

Vláknité

  • Tribonema – jeden z mála zástupců Tribophyceae, který je běžně v přírodě viditelný. Tvoří brzo na jaře nápadnou biomasu např. v drobnějších tůňkách a kalužích. Jejich buněčná stěna je složena typicky dvoudílná a pod mikroskopem jsou patrny velice charakteristické H-kusy.

  • Xanthonema - hojný půdní rod o mnoha zástupcích, tvoří snadno rozpadavá vlákna, H-kusy nevytváří. (dříve rod Heterothrix, často je tak nazýván i současné literatuře, ale r. Heterothrix se rozpadl na dvě skupiny a drtivá většina tohoto rodu – a všichni půdní zástupci – skončili v rodě Xanthonema)

  • Heterococcus -vytváří větvené stélky, velmi rozsáhlý, rovněž půdní rod.

Sifonální

  • Botrydium – mnohojaderná vakovitá stélka. Je to makroskopicky viditelný zelený váček (zhruba 1-2 mm), který se bezbarvými rhizoidy zachycuje na hodně vlhké půdě (dno vypuštěných rybníků, bahnité břehy řek atd.) Pohlavní rozmnožování je izogamie a anizogamie

  • Vaucheria – rod s asi 70 druhy. Jejich stélka je makroskopická a na vlhké půdě nebo v mělké vodě (dno příkopů u cest např.) vytváří větší nárosty, které spíše na první pohled připomínají mechy. Stélka stavbou spíše než řasu připomíná Oomycety. Na stélce Vaucherie jsou tři oblasti – apikální (tam jsou organely, které se účastní procesů budování buněčné stěny – mitochondrie, endopl. retikulum, diktyozomy), subapikální (tam jsou přítomna hlavně jádra a chloroplasty) a nejdelší část vlákna je vakuolizovaná oblast.
    Při nepohlavním rozmnožování vzniká mnohojaderná synzoospora s četnými bičíkatými páry po celém povrchu. Pohlavní rozmnožování je oogamie. Spermatozoidy mají heterokontní bičíky na laterální straně, podobně jako např. chaluhy

Letem světem aneb alespoň tohle si před zkouškou přečtěte

  • skoro všechny organizační stupně stélek

  • chlorofyly a a c1 i c2

  • zásobní látka olejové krůpěje v plazmě, nikdy škrob

  • buněčná stěna celulózní, někdy sliz, někt. mají b. stěnu ze dvou kusů

  • dva nestejnocenné bičíky, jeden s mastigonematy, druhý holý

  • rozmnožování – nepohlavní: vegetativním dělením, aplanosporami, zoosporami, autosporami; pohlavní: pozorováno pouze u r. Vaucheria - zvláštní typ oogamie

  • většinou půdní nebo sladkovodní

  • r. Tribonema tvoří na jaře v kalužích velkou biomasu

  • paralelní vývojová skupina k zeleným řasám

  • nejstarší nalezený zástupce 900 mil. let

Literatura

  • KNOLL, A(1996): Archaean nad Proterozoic paleontology. in – JANSONIUS, J. & McGREGOR, D.C.: Palynology: Principles and Applications. – American Association of Stratigraphic Palynologist, 51-80 pp.

  • ANDERSEN, R.A, POTTER, D., BIDIGARE, R.R., LATASA, M., ROWAN, K. & O´KELLY, C.J.O. (1998): Characterization and phylogenetic pozition of enigmatic golden alga Phaetamnion confervicola: Ultrastructure, pigment composition and partial SSU rDNA sequence. – Journal of Phycology 34: 286-298.

  • VAN DEN HOEK, C., MANN, D.G. & JAHNS, H.M. (1995): Algae. An introduction to phycology. – 623 pp.,Cambridge University Press

  • PASCHER, A. (1936): Heterokonten. In Dr L. Rabenhorst?s Kryptogamen-Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz, Vol. XI. Academische Verlag Leipzig.

  • ETTL, H. & GÄRTNER, G. (1995): Sylabus der Boden-, Luft- und Flechtenalgen. – 721 pp., Gustav Fischer Verlag