FYKOLOGIE
HNĚDÉ ŘASY - OCHROPHYTA
Třída Raphidophyceae
Celková charakteristika
Malá skupina jednobuněčných bičíkovců – zahrnuje jen asi 20-40 druhú, u nás asi 5 (Adl a spol. 2007, Poulíčková a spol. 2004). Jejich buňky jsou poměrně velké (až 100 µm). Žijí jak ve sladké vodě, tak i v mořích. Sladkovodní zástupci nemají velký ekologický význam, mořské druhy občas vyvářejí toxické vodní květy.
Stavba buňky
Buňky mají na povrchu jen periplast. Pod ním jsou v zřetelně patrné četné drobnější chloroplasty, které mají 4 obalné membrány (patrně bez spojení s jádrem). Obvykle obsahují jak chlorofyl c1, tak c2 – jako všechna ostatní Chromophyta, ale např. rod Fibrocapsa nemá c2 a r. Haramonas c1 (MOSTAERT et al. 1998). Složení doprovodných pigmentů viz Fylogeneze.
Věncovitá lamela chloroplastu je vyvinuta jen u některých zástupců, u některých chybí.
Jako hlavní fotosyntetický produkt se tvoří olejová tělíska.
Mezi chloroplasty jsou umístěny četné trichocysty (mukocysty) – vymrštitelná tělíska. Endoplazma obsahuje především velké jádro, které má na předním konci čepičku, složenou asi z 50 diktyozómů.
Mají obvykle dva bičíky. Hlavní pohonný bičík směřuje dopředu a je pokryt mastigonematy. Druhý splývá podél buňky dozadu, je poněkud kratší a může občas i chybět. Oba bičíky vyrůstají z prohlubeniny, která je poblíž apexu (není přesně na apexu, ale také není tak laterálně posunutá jako např. u chaluh).
Nebylo nalezeno stigma, ani jakékoliv jiné fotoreceptorové čidlo – což je dost neobvyklé.
Rozmnožování
Rozmnožují se pouze nepohlavně a to schizotomií.
Ekologie
Planktonní bičíkovci. Sladkovodní zástupci se vyskytují převážně v severských kyselých vodách, mořští tvoří často vodní květy
Obrázek 1: Submikroskopická stavba buňky.(Krautová podle URBAN & KALINA 1980 a MARGULIS ET AL 1990)
dy – diktyozómy, ek – ektoplazma, en – endoplazma, ch – chromatofory, ja – jádro, tt – tuková tělíska, mi – mitochondrie, pe – periplast rs – rhizostyl, tr – trichocysty
Fylogeneze
Fylogeneticky vychází jako dosti odlehlá skupina, nejbližší příbuzní jsou pravděpodobně Eustigmatophyceae a Chrysophyceae (CAVALIER-SMITH & CHAO 1996). Nejsou známy žádné paleontologické nálezy.
Mořští a sladkovodní zástupci se liší v některých biochemických i submikroskopických znacích, a to až do té míry, že jsou někdy považovány za dvě odlišné taxonomické jednotky. Např. mají různé doprovodné pigmenty – mořští mají fukoxanthin a violaxanthin (jako Chrysophyceae, Eustigmatophyceae a Phaeophyceae), sladkovodní zase diadinoxanthin, heteroxanthin a vaucheriaxanthin (jako Tribophyceae=Xanthophyceae). Pyrenoid se vyskytuje jen u mořských, u sladkovodních ne. Ovšem jak analýzy SSU rDNA (POTTER et al. 1997), tak rbcL indikují, že se jedná o monofyletickou a velmi si příbuznou skupinu (pravidelně vykazující 100% bootstrap) – což je zajímavé, že tak výrazné rozdíly nenašly odraz v genetických analýzách.
Přehled zástupců
Modernější systém této skupiny zatím nebyl vytvořen, používá se dosud následující starý a velmi pravděpodobně fylogenezi neodpovídající (FOTT 1968).
řád Raphidomonadales
čeleď Vacuolariaceae – fotosyntetizující zástupci (Gonyostomum, Vacuolaria)
čeleď Thaumatomastigaceae – saprofytičtí a fagotrofičtí zástupci (např. Reckertia a Thaumatomonas ).
sladkovodní druhy:
Gonyostomum semen – velké buňky (až 60×100 µm), plankton rašelinných tůněk a severských kyselých jezer. Tam tvoří občas i nadprodukci biomasy (CANTER-LUND & LUND 1995).
Merotrichia bacillata – vejčité buňky, více prodloužené než u Gonyostomum. Nalezena i u nás.
Vacuolaria virescens – jen málo zploštělá buňka, rovněž hlavně v rašelinných tůních.
mořské druhy:
Chatonella antiqua – tvoří “red tide” v organicky bohatých mořích – v 60. letech v Seto Inland Sea v Japonsku způsobovala hromadné úhyny ryb
Fibrocapsa japonica, Heterosigma asashiwo a H. carterae jsou rovněž spojovány s hynutím ryb. Rod Olisthodiscus vytváří také vodní květy , ale patrně netoxické.
Haramonas dimorpha – objeven v r. 1996 v australských mangrove (HORIGUCHI 1996)
Letem světem aneb alespoň tohle si před zkouškou přečtěte
drobná skupina velkých bičíkovců
chlorofyly a, c1 a c2
dva bičíky, jeden z nich s mastigonematy
sladkovodní druhy ve studených kyselých vodách, mořští tvoří někdy toxické vodní květy
některými znaky se částečně vymykají obvyklému stavebnímu plánu Chromophyt (nemusí mít fukoxanthin, věncovitou lamelu chloroplastu, chloroplast není spojen s jádrem)
Literatura
CANTER-LUND, H. & LUND, J.,W.,G. (1995): Freshwater algae, their microscopic world explored. – BioPress, Bristol, UK
CAVALIER-SMITH, T. & CHAO, E.,E. (1996): 18s tRNA sequence of Hetrosigma carterae (Raphidophyceae) and the phylogeny of heterokont algae (Ochrophyta). – Phycologia, 35: 500-510 pp.
HORIGUCHI, T. (1996): Haramonas dimorpha, gen. et sp. nov. (Raphidophyceae), a new marine raphidophyte from australian mangrove.- Phycological Research , 44: 143-150 pp.
MOSTAERT, A., S., KARSTEN, U., HARA, Y. & WATANABE, M., M.(1998): Pigments and faty acids of marine raphidophytes : A chemotaxonomic re-evaluation. – Phycological Research, 46: 213-220 pp.
POTTER, D., SAUNDERS, G.,W. & ANDERSEN, R.,A. (1997): Phylogenetic relationships of the Raphidophyceae and Xanthophyceae as inferred from nucleotide sequences of the 18S ribosomal RNA gene.- American Journal of Botany, 84: 966-972 pp.
van den HOEK, Ch., MANN, D. G.& JAHNS, H. M. (1993): Algae. An introduction to phycology. – Cambridge University Press, 623 pp.