FYKOLOGIE

HNĚDÉ ŘASY - OCHROPHYTA

Třída Raphidophyceae

Celková charakteristika

Malá skupina jednobuněčných bičíkovců – zahrnuje jen devět rodů (VAN DEN HOEK et al. 1993). Jejich buňky jsou poměrně velké (až 100 µm). Žijí jak ve sladké vodě, tak i v mořích. Sladkovodní zástupci nemají velký ekologický význam, mořské druhy občas vyvářejí toxické vodní květy.

Stavba buňky

Buňky mají na povrchu jen periplast. Pod ním jsou v zřetelně patrné četné drobnější chloroplasty, které mají 4 obalné membrány (patrně bez spojení s jádrem). Obvykle obsahují jak chlorofyl c1, tak c2 – jako všechna ostatní Chromophyta, ale např. rod Fibrocapsa nemá c2 a r. Haramonas c1 (MOSTAERT et al. 1998). Složení doprovodných pigmentů viz Fylogeneze.

Věncovitá lamela chloroplastu je vyvinuta jen u některých zástupců, u některých chybí.

Jako hlavní fotosyntetický produkt se tvoří olejová tělíska.

Mezi chloroplasty jsou umístěny četné trichocysty (mukocysty) – vymrštitelná tělíska. Endoplazma obsahuje především velké jádro, které má na předním konci čepičku, složenou asi z 50 diktyozómů.

Mají obvykle dva bičíky. Hlavní pohonný bičík směřuje dopředu a je pokryt mastigonematy. Druhý splývá podél buňky dozadu, je poněkud kratší a může občas i chybět. Oba bičíky vyrůstají z prohlubeniny, která je poblíž apexu (není přesně na apexu, ale také není tak laterálně posunutá jako např. u chaluh).

Nebylo nalezeno stigma, ani jakékoliv jiné fotoreceptorové čidlo – což je dost neobvyklé.

Rozmnožování

Rozmnožují se pouze nepohlavně a to schizotomií.

Ekologie

Planktonní bičíkovci. Sladkovodní zástupci se vyskytují převážně v severských kyselých vodách, mořští tvoří často vodní květy

Obrázek 1: Submikroskopická stavba buňky.(Krautová podle URBAN & KALINA 1980 a MARGULIS ET AL 1990)
dy – diktyozómy, ek – ektoplazma, en – endoplazma, ch – chromatofory, ja – jádro, tt – tuková tělíska, mi – mitochondrie, pe – periplast rs – rhizostyl, tr – trichocysty

Fylogeneze

Fylogeneticky vychází jako dosti odlehlá skupina, nejbližší příbuzní jsou pravděpodobně Eustigmatophyceae a Chrysophyceae (CAVALIER-SMITH & CHAO 1996). Nejsou známy žádné paleontologické nálezy.

Mořští a sladkovodní zástupci se liší v některých biochemických i submikroskopických znacích, a to až do té míry, že jsou někdy považovány za dvě odlišné taxonomické jednotky. Např. mají různé doprovodné pigmenty – mořští mají fukoxanthin a violaxanthin (jako Chrysophyceae, Eustigmatophyceae a Phaeophyceae), sladkovodní zase diadinoxanthin, heteroxanthin a vaucheriaxanthin (jako Tribophyceae=Xanthophyceae). Pyrenoid se vyskytuje jen u mořských, u sladkovodních ne. Ovšem jak analýzy SSU rDNA (POTTER et al. 1997), tak rbcL indikují, že se jedná o monofyletickou a velmi si příbuznou skupinu (pravidelně vykazující 100% bootstrap) – což je zajímavé, že tak výrazné rozdíly nenašly odraz v genetických analýzách.


Přehled zástupců

Modernější systém této skupiny zatím nebyl vytvořen, používá se dosud následující starý a velmi pravděpodobně fylogenezi neodpovídající (FOTT 1968).

  • řád Raphidomonadales

  • čeleď Vacuolariaceae – fotosyntetizující zástupci (Gonyostomum, Vacuolaria)

  • čeleď Thaumatomastigaceae – saprofytičtí a fagotrofičtí zástupci (např. Reckertia a Thaumatomonas ).

sladkovodní druhy:

  • Gonyostomum semen – velké buňky (až 60×100 µm), plankton rašelinných tůněk a severských kyselých jezer. Tam tvoří občas i nadprodukci biomasy (CANTER-LUND & LUND 1995).

  • Merotrichia bacillata – vejčité buňky, více prodloužené než u Gonyostomum. Nalezena i u nás.

  • Vacuolaria virescens – jen málo zploštělá buňka, rovněž hlavně v rašelinných tůních.

mořské druhy:

  • Chatonella antiqua – tvoří “red tide” v organicky bohatých mořích – v 60. letech v Seto Inland Sea v Japonsku způsobovala hromadné úhyny ryb

  • Fibrocapsa japonica, Heterosigma asashiwo a H. carterae jsou rovněž spojovány s hynutím ryb. Rod Olisthodiscus vytváří také vodní květy , ale patrně netoxické.

  • Haramonas dimorpha – objeven v r. 1996 v australských mangrove (HORIGUCHI 1996)

Letem světem aneb alespoň tohle si před zkouškou přečtěte

  • drobná skupina velkých bičíkovců

  • chlorofyly a, c1 a c2

  • dva bičíky, jeden z nich s mastigonematy

  • sladkovodní druhy ve studených kyselých vodách, mořští tvoří někdy toxické vodní květy

  • některými znaky se částečně vymykají obvyklému stavebnímu plánu Chromophyt (nemusí mít fukoxanthin, věncovitou lamelu chloroplastu, chloroplast není spojen s jádrem)

Literatura

  • CANTER-LUND, H. & LUND, J.,W.,G. (1995): Freshwater algae, their microscopic world explored. – BioPress, Bristol, UK

  • CAVALIER-SMITH, T. & CHAO, E.,E. (1996): 18s tRNA sequence of Hetrosigma carterae (Raphidophyceae) and the phylogeny of heterokont algae (Ochrophyta). – Phycologia, 35: 500-510 pp.

  • HORIGUCHI, T. (1996): Haramonas dimorpha, gen. et sp. nov. (Raphidophyceae), a new marine raphidophyte from australian mangrove.- Phycological Research , 44: 143-150 pp.

  • MOSTAERT, A., S., KARSTEN, U., HARA, Y. & WATANABE, M., M.(1998): Pigments and faty acids of marine raphidophytes : A chemotaxonomic re-evaluation. – Phycological Research, 46: 213-220 pp.

  • POTTER, D., SAUNDERS, G.,W. & ANDERSEN, R.,A. (1997): Phylogenetic relationships of the Raphidophyceae and Xanthophyceae as inferred from nucleotide sequences of the 18S ribosomal RNA gene.- American Journal of Botany, 84: 966-972 pp.

  • van den HOEK, Ch., MANN, D. G.& JAHNS, H. M. (1993): Algae. An introduction to phycology. – Cambridge University Press, 623 pp.