FYKOLOGIE

HNĚDÉ ŘASY - OCHROPHYTA

Třída Phaeophyceae

Celková charakteristika

Stélky chaluh jsou buď mikroskopická vlákna, nebo až několik desítek metrů velké pletivné stélky. Skoro všechny jsou mořské, jen velice zřídka jsou sladkovodní. Existuje asi 250 rodů a 1500 druhů (NORTON et al. 1996). Název pochází z řeckého phaios = hnědý.

Stavba stélky

Chloroplasty obsahují chlorofyly a i c1 a c2 , β- karoten a fukoxanthin. Stavba chloroplastu je zcela typicky “chromofytní”. Mají vždy pyrenoid.

Zásobními látkami jsou laminaran (β-1,3-glukan, který je chemicky podobný chrysolaminaranu ostatních hnědých řas), mannitol (alkohol s cukrem a 6 uhlíky, kterého buňka obsahuje až 20-30% suché hmotnosti) a olej. Zásobní látky se ukládají v plazmě a vakuolách.

Chaluhy produkují i řadu dalších metabolitů. Například fukosan, baktericidní fenol, který odpuzuje i býložravce (chemicky se jedná o různé polymery se základní stavební jednotkou L-fukosa). Fukosan také barví stélky dohněda, shromažďuje se v drobných vakuolách (fysodách). Produkují také množství slizu, který se shromažďuje hlavně v kanálcích prorůstající stélkou. Jeho hlavní složkou je polysacharid fukoidan, který obsahuje až 38% síry. Tato síra je pak uvolňovaná i do prostředí a je to další významná složka do koloběhu síry.

Růst komplikované stélky (stichoblastu) zajišťuje buď specialisovaná buňka- iniciála, nebo přímo dělivé pletivo – stichomeristém. Ten je vyvinut na rozhraní fyloidu a kauloidu. Směrem nahoru prodlužuje fyloid a směrem dolu zajišťuje růst a tloustnutí kauloidu a rhizoidu.

Stélka má taky diferenciovaná pletiva – krycí (epidermis), asimilační a mechanické pletivo – třeba plovací měchýře. U Macrocystis pyrifera bylo pozorováno něco jako sítkovice, čili vodivé pletivo.

Buněčná stěna je ze tří složek – celulózy (ta představuje ale jen 1-10% suché hmotnosti celé stélky), sulfátových polysacharidů (např. fukan), ale hlavně z alginových kyselin (35 % suché hmotnosti stélky).

Alginové kyseliny jsou polymery mannuronové a guluronové kyseliny a jejich sodných, draselných, hořečnatých a vápenatých solí. Obvykle je poměr mannuronová ku guluronové kyselině 1:1, ale mění se to v závislosti na sezóně, stáří, druhu, typu tkání a geografické lokalitě – KRAEMER & CHAPMAN 1991 – a není jasné proč, mechanické důvody to nemá.

Rozmnožování

Typická pro životní cyklus všech chaluh je rodozměna. U primitivnějších skupin – např. řád Ectocarpales – je rodozměna izomorfická, tj. gametofyt a sporofyt nejsou morfologicky odlišné. U dalších řádů je gametofyt omezen (heteromorfická rodozměna) – např. u ř. Laminariales je gametofyt jen jednoduché vlákno, zato sporofyt je metrová rostlina. U třetí skupiny chaluh (např. ř. Fucales) není gametofyt jako takový vůbec vyvinut (haploidní mají jen gamety).

nepohlavní:

- vytváří se zoospory. Některé druhy se rozmnožují i fragmentací stélky – Sargassum

pohlavní:

- izogamie, anizogamie, oogamie. Chaluhy vylučují feromony, aby přilákaly pohyblivé spermatozoidy k vaječným buňkám.

Pohyblivé stádia vypadají jako chrysomonády, jen bičíky mají laterálně posunuté.

Ekologie

Nejvíce typů roste přisedle v mělkém litorálu a příbojové zóně moří - v podstatě od hladiny až zhruba do 50 metrů hloubky (HEREU et al. 2008), velké množství biomasy tvoří hlavně ve studených vodách. Existují ale i výjimky – viz dále jednotlivé druhy. Některé jsou jen jednoletky, některé žijí až 15 let.

Existuje ale i malé množství sladkovodních zástupců.

Lithoderma fluviatile (syn. Heribaudiella fluviatilis ) – jako jediná byla nalezena i u nás. Vlákna rostoucí kolmo na podklad tvoří na kamenech v potocích a řekách husté hnědé nárosty, hlavně na horách, ale kdysi byla nalezena třeba ve Vltavě a Sázavě zhruba v okolí Štechovic (ale navzdory značnému úsili jsme ji tam už recentně neobjevili). Tvoří unilokulární sporangia. WEHR & STEIN (1985) tvrdí, že to není tak úplně vzácný druh, jen je často přehlížený. V poslední době byla např. nalezena v řace McKenzie (Oregon) – to byl 4. nález v USA (WEHR & PERRONE 2003)

Jiní zástupci r. Lithoderma jsou mořské druhy, a tvoří uni- i plurilokulární sporangia.

Pleurocladia lacustris - většinou jednostranně větvená vlákna s unilokulárními sporangii, které tvoří hnědé povlaky až 1,5 cm tlusté na submerzní vegetaci v jezerech v severním Německu. tento druh je považován za sekundárně sladkovodní, tato jezera byla původně mořskými zálivy a sladkovodními se stala až po ústupu moře.

Bodanella – roste na povrchu kamení ve velkých vnitrozemských jezerech.

Sladkovodní jsou i r. Pseudobodanella a r. Porterinema (BOLD & WINNE 1985) a některé druhy r. Sphacelaria (SCHLOESSER & BLUM 1980).

Fylogeneze

Nejstarší nálezy chaluhám podobných organismů pochází z pozdního Ordoviku (450 milionů let) z Kanady – Winnipegia (FRY 1983) a Thallocystis ze středního siluru ( 425 milionů – TAGGART & PARKER 1976). Ovšem u těchto nálezů je pouze pravděpodobné že se jedná o chaluhy (a ne o ruduchy nebo zelené řasy). Moderním chaluhám zcela nepochybně příbuzné jsou až dosti pozdní nálezy z miocénu (5-25 milionů) – Zonarites a Limnophycus z Dictyotales, Julescrania z Laminariales (PARKER & DAWSON 1965), Cystoseirites, Cystoseira, Paleocystophora a Paleohalidris z Fucales (CLAYTON 1990).

Výsledky analýzy SSU rDNA ukazují, že chaluhy jsou monofyletická skupina, sesterská k Tribophyceae (=Xanthophyceae). Jejich klasické systematické členění je založené převážně na způsobu rodozměny, pohlavního rozmnožování, způsoby růstu a typu stélky. Ačkoliv je takto komplexně založeno, ne zcela odpovídá výsledkům, získaných pomocí sekvencí SSU rDNA. Minimálně řád Laminariales je parafyletický. Zajímavá je rovněž pozice ř. Fucales, který byl považován za nejodvozenější skupinu, ale štěpí se na bázi celé skupiny. Výraznějšímu zhodnocení fylogeneze celé skupiny brání nápadně nízký počet dosud existujících sekvencí.

Přehled zástupců

Dosud existující systematika dělí chaluhy na 12 řádů, ale z výsledků molekulárních analýz víme, že těchto řádů bude ještě o něco víc. Nový systém dosud nebyl vytvořen.


skupina typů s isomorfickou rodozměnou
sporofyt i gametofyt jsou morfologicky stejnocenné, nevelkých rozměrů.

  • Ectocarpus siliculosus - kosmopolitní druh, která často proniká i do brakičtějších vod v ústí řek. Jsou to jemná větvená vlákna. U tohoto druhu byl u chaluh poprvé objeven feromon (viz rozmnožování). Pohlavní proces je izogamický – gamety se vyvíjejí v unilokulárních sporangích. Nepohlavní rozmnožování probíhá pomocí zoospor, které se vyvíjejí z plurilokulárních sporangií.

  • Dictyota dichotoma - dichotomicky větvená drobnější chaluha (10-20 cm). Pohlavní proces je rovněž isogamický. Gamety se uvolňují v pravidelných dvoutýdenních intervalech, asi hodinu po svítání – kopíruje tím maximum přílivu.

  • Padina pavonia - plochá listovitá stélka, jako jedna z mála chaluh hodně inkrustuje vápencem. Jako tropický prvek proniká i do Středozemního moře.

skupina s heteromorfickou rodozměnou
sporofyt je velký složený z fyloidu, kauloidu a rhizoidu a gametofyt je jen mikroskopické krátkověké vlákno. Pohlavní proces je oogamický.

  • Laminaria - (anglicky kelp) je běžný temperátní až boreální rod chaluh. Druh L. japonica se v západním Tichomoří pěstuje jako potravina. Druh L. solidungula - tvoří dominantu na pobřeží vysoké Arktidy a Aljašky. Vytváří tam značnou biomasu, ačkoliv je tam osm měsíců polární noc. Na pobřeží Severního moře je nejběžnější druh L. digitata s dřípeným fyloidem.

  • Nereocystis - velká chaluha, jejíž kauloid dosahuje až 30 metrů. Rhizoidy je rostlina přichycená v hloubce a fyloidy splývají u hladiny, protože jsou nadnášeny mohutným pneumatocystem. Vyskytuje se hlavně u severoamerického pobřeží Tichého oceánu.

  • Macrocystis - tvoří podmořské “lesy”, může mít až 60 metrů. Průmyslově je využívaná na produkci alginátů. Nejvíc rozšířena v severovýchodním Tichém oceánu, ale v podstatě ji lze najít kosmopolitně. Rod obsahuje asi 4 druhy, které ale často hybridizují.

skupina bez střídání generací
celá rostlina je sporofyt, gametofyt je redukován pouze na gamety. Tyto gamety vznikají po meioze v konceptakulích, které jsou na zvrásněných a zbytněných koncích větví sporofytu , tzv. receptákulích. Pohlavní rozmnožování je oogamie.

  • Fucus - mnoho druhů, hlavně na skalnatém pobřeží severní polokoule

  • Cystoseira - hojná ve Středozemním i Černém moři.

  • Sargassum - jako všechny chaluhy rostou četné druhy tohoto rodu žijí benticky po celé zeměkouli, ale dva druhy žijí jako volně se vznášející druhy v Sargassovém moři

Latinský název pochází z portugalského sargaco – což je druh hroznového vína, které vitamínově vyhladovělým námořníkům připomněly plovací měchýře r. Sargassum. Sargasové moře ale objevil už Kolumbus. Jedná se o rozsáhlou plochu na severu středního Atlantiku, jihozápadně od Bermud, zhruba mezi 20 a 35 stupněm severní šířky. V tomto prostoru plave na hladině velké množství biomasy druhů S. natans (toho je většina) a S. fluitans . Tyto druhy se rozmnožují jen vegetativně, nemají vyvinuty žádné rhizoidy, přirůstají v horní části stélky a ve spodní odumírají. Patrně se jedná o potomstvo odtržených normálních bentických druhů, který se přizpůsobil pelagickému způsobu života. Na toto společenstvo je vázána celá řada dalších organismů, které na plovoucích chaluhách žijí. Pochopitelně, vzhledem k lokalitě, kde se vyskytují, byl (GERMAIN 1935) publikován názor, že se jedná o potomky bentických Sargass z Atlantidy, které se utrhly od potápějícího se kontinentu. Někdy je věda tak romantická…

Letem světem aneb alespoň tohle si před zkouškou přečtěte

  • většinou mořské; mikroskopická vlákna nebo až několik desítek metrů velké pletivné stélky

  • chlorofyly a i c1 a c2 , β- karoten a fukoxanthin

  • zásobní látky laminaran (β-1,3-glukan), manitol, olej

  • často sekundární metabolity s antibiotickými nebo herbivory odpuzujícími účinky

  • specializované dělící buňky nebo pletiva na rozhraní fyloidu a kauloidu

  • buněčná stěna z alginových kyselin, dále v menším množství obsaženy celulóza a fukan

  • rozmnožování – typická rodozměna – izo i anizomorfní; nepohlavní: zoosporami nebo fragmentací stélky; pohlavní: izogamie, anizogamie, oogamie

  • žijí převážně v litorálu chladnějších moří

  • nejstarší chaluhám podobné zkameněliny z pozdního Ordoviku (450 mil. let.)

  • monofyletická skupina sesterská k Tribophyceae (=Xanthophyceae)

  • využití alginových kyselin a sekundárních metabolitů v potravinářství a farmacii

Literatura

  • CLAYTON , M.,N.(1990): Phaeophyta. – in Margulis, L., Corliss, C., O., Melkonian, M.& Chapman, D.,L. : Handbook of Protoctista, Bartlet &Jones Publishers, Boston, MA.

  • FRY, W.,L.(1983): An algal flora from the upper Ordovician of the Lake Winnipeg region, Manitoba, Canada.- Review of Palaeobotany and Palynology, 39: 313-341 pp.

  • GERMAIN, L (1935): La mer des Sargasses. – Bull. Inst. Oceánogr. No. 671.

  • HEREU, B., MANGIALAJO, L., BALLESTEROS, E., THIBAUT, T. (2008): On the occurence, structure and distribution of deep-water Cystoseira (Phaeophyceae) pupolations in the Port.Cros National Park (north-western Mediterranean). - European Journal of Phycology 43(3): 263-273.

  • KRAMER, G.,P. & CHAPMAN, D.,J. (1991): Biomechanic and alginic acid composition during hydrodynamic adaptation by Egregia menziesii (Phaeophyta) juveniles. – Journal of Phycology, 27: 47-53 pp.

  • NORTON, T.,A., MELKONIAN, M. & ANDERSON, A.,R.(1996): Algal biodiversity. – Phycologia, 35:308-326 pp.

  • PARKER, B.,C. & DAWSON, E.,Y.(1965): Non-calcareous marine algae from California Miocene deposits. – Nova Hedwigia, 10 : 273-295 pp.

  • SCHLOESSER, R., E. & BLUM, J.,L.(1980): Sphacelaria lacustris sp. nov., a freshwater brown alga from Lake Michigan. – Journal of Phycology, 16: 201-207 pp.

  • TAGGART, R.,E. & PARKER,L.,R.(1976): A new fossil alga from the Silurian of Michigan. – American Journal of Botany, 63: 1390-1392 pp.

  • WEHR, J.,D. & STEIN, J.,D.(1985): Studies of the biogeography and ecology of the freshwater phaeophycean alga Heribaudiella fluviatilis. – Journal of Phycology, 21: 81-93 pp.

  • WEHR, J.D. & PERRONE, A.A. (2003): A new record of Heribaudiella fluviatilis, a freshwatter brown alga (Phaeophyceae) from Oregon. – Western North American Naturalist 63(4): 517-523.