fykologie

sinice - Cyanobacteria

Celková charakteristika

Sinice jsou zpravidla velmi drobné a velmi jednoduché autotrofní prokaryotické organismy. Jsou evolučně nesmírně staré a díky nejrůznějším miliardami let prověřeným mechanizmům jsou schopné žít téměř ve všech biotopech na zeměkouli. Především jejich činností dnes máme na naší planetě atmosféru s vysokým obsahem kyslíku. V současné době je popsáno 383 rodů se zhruba 3000 druhy. Odhady "od oka" mluví až o 8000 existujících druzích, studie používající matematické modelování odhaduje počet sinic na 6280 (Nabout et al. 2013), tak se necháme překvapit. Český název sinice pochází z termínu “siný” = dle Slovníku spisovného jazyka českého toto zastaralé slovo znamená „světle modrý (do šeda n. do fialova); namodralý“. To je v podstatě překlad “latinského” názvu, z řeckého cyanos = modrý.

Stavba buněk

Je velmi jednoduchá – nemají jako prokaryota žádné jádro ani mitochondrie, Golgiho aparát, endoplazmatické retikulum, vakuoly atd.

Nejnápadnějším útvarem uvnitř buňky sinice jsou thylakoidy - to ploché váčky s fotosyntetickým aparátem. V membráně thylakoidu jsou obsaženy chlorofyl a , α- i β- karoten a xanthofyly (echinenon, myxoxanthofyl, zeaxanthin).

Na povrchu thylakoidálního váčku se nachází tzv. fykobilizómy. Jsou to drobné útvary (struktura viz obr. 2, dle Pankratz & Bowen 1963), které obsahují specifická barviva, zvaná fykobiliny (fykobiliproteiny). Tyto fykobiliny jsou 3 – dva z nich jsou modré pigmenty (c-fykocyanin a allofykocyanin) a jeden je červený (c-fykoerythrin). Tyto pigmenty plní funkci světlosběrné antény, intenzivně totiž rozšiřují spektrum vlnových délek světla i do oblastí, které chlorofyl nevyužívá, viz obr. XXX. Značná citlivost tohoto systému umožnuje m.j. fotosyntézu sinic při velmi nízké hladině osvětlení – hluboko pod hladinou vody, v půdě, uvnitř kamenů, v jeskyních atd. Díky změně jejich poměrů se sinice barví více do modra či více do červena (chromatická adaptace).

Genetickou informaci sinic nese složitě vinutá (nevznešeně řečeno děsně zamotaná) kruhová molekula (-y) DNA. Sinice jsou mnohdy (možná vždy) polyploidní - je známo že např. Aphanizomenon ovalisporum má v průměru osm takových molekul ve vegetativní buňce. V akinetách (viz dále) ale dochází k prudkému navýšení množství DNA, u již zmiňovaného A. ovalisporum je to 15x (Sukenik et al. 2011) Pochopitelně, jako u všech prokaryot, není DNA oddělena od ostatní protoplasmy žádnou jadernou membránou.

Buňečná stěna sinic je dost pevná, vrstevnatá a vykazuje gramnegativní reakci. V buňce jsou přítomny ještě karboxyzómy, což jsou drobná tělíska ve tvaru mnohostěnu, pozorovatelná v transmisním elektronovém mikroskopu. Obsahují enzym RUBISCO, který je mimo jiné zodpovědný za fixaci CO2 v Calvinově cyklu. Karboxyzómy jsou tedy analogií pyrenoidů vyskytujících se u eukaryot.

Zásobní látkou je sinicový škrob.

BOXÍK 1. - Chlorofyly u sinic

S výskytem chlorofylů u sinic je to mírně složitější, jako celek nemají jen a. Sinice s jinými chlorofyly se dříve se oddělovaly do zvláštního oddělení Prochlorophyta nebo též Chloroxibacteria, ale moderní taxonomické postupy ukázaly, že toto oddělování není oprávněné. Prostě u několika drobnějších linií jak kokálních, tak trichálních sinic (dnes jen mořských typů) se uplatňují i chlorofyl b, c i d ) a některé nemají fykobiliny. Je jich jen několik málo rodů a někteří zástupci jsou spíše kuriozitami (např. Prochloron didemni je jednobuněčný symbiont zažívacího traktu mořské sumky r. Didemnum, v Tichém oceánu. Má i chlorofyl c. Prochlorothrix hollandica je trichální, žije v brakickém Lake Loosdrecht v Holandsku.). Patří sem ovšem i Prochlorococcus marinus, což je součást mořského pikoplanktonu, je velmi drobný, ale velmi hojný, jeden z nejvýznamějších mořských producentů vůbec. Má chlorofyl a i b.

A pak existuje mořská sinice Acaryochloris marina, která má jako úplně hlavní fotosyntetický pigment chlorofyl d a nemá fykobilizómy (MIYASHITA et al. (1996).

Tudíž naprosto přesné by bylo spíš uvádět, že sinice mají většinou chlorofyl a (ty, na které narazíme u nás jsou všechny tohoto typu), jen několik z nich má i b, ještě méně jich má c a jedna i d. A že většina z nich fykobiliny má, ale některé o ně přišly. Ještě jste nepropadli depresím? Nepropadejte, sinice jsou naprosto úžasné.....

Struktura fykobilisomu dle Pankratz & Bowen 1963

Struktura fykobilisomu dle Pankratz & Bowen 1963.

Na povrchu thylakoidálního váčku se nachází tzv. fykobilizómy. Jsou to drobné útvary (struktura viz obr. 2, dle Pankratz & Bowen 1963), které obsahují specifická barviva, zvaná fykobiliny (fykobiliproteiny). Tyto fykobiliny jsou 3 – dva z nich jsou modré pigmenty (c-fykocyanin a allofykocyanin) a jeden je červený (c-fykoerythrin). Tyto pigmenty plní funkci světlosběrné antény. Značná citlivost tohoto typu světlosběrné antény umožnuje m.j. fotosyntézu sinic při velmi nízké hladině osvětlení – hluboko pod hladinou vody, v půdě, uvnitř kamenů, v jeskyních atd.

Sinice mají několik struktur, které jsou specifické právě jen pro ně. Jsou to:

  • Aerotopy - jedná se o válcovité struktury ve tvaru mnohostěnu. V buňce je jich většinou přítomno mnoho. Na příčném průřezu připomínají včelí plást. Jejich stěna je složená z glykoproteinů a je propustná pro všechny plyny rozpuštěné ve vodě. Směs těchto plynů uvnitř aerotopů pak sinice nadlehčuje a umožňuje jim snadno splývat ve vodním sloupci. Tyto organely jsou jedinou strukturou v živých buňkách, která je naplněná plynem. Sinice si je mohou tvořit a dezorganizovat v závislosti na abiotických faktorech prostředí a tím regulovat svoji polohu ve vodním sloupci. Občas jsou ještě udávány pod starým názvem gasvezikuly či zcela nesprávně “plynové vakuoly”

  • Heterocyty - jsou to tlustostěnné buňky, větší než jsou buňky vegetativní. V optickém mikroskopu se jejich obsah jeví jako prázdný, ale fotosystém I (tj. ten, co nedělá kyslík) v nich funguje. Vznikají z vegetativních buněk. Za účasti nitrogenázy se v nich fixuje vzdušný dusík, vzniká amoniak, ten je vázaný jako glutamin a v této formě je transportován do sousedních buněk. Detaily průběhu fixace vzdušného dusíku najdete zde (PDF). Sem tam jsou uváděny pod značně nepřesným názvem heterocysty – nejedná se o žádné cysty, samozřejmě….

  • Akinety - vznikají z jedné nebo více vegetativních buněk a bývají ještě větší než heterocyty. Slouží k přežití nepříznivých podmínek. Je známo, že akinety r. Nostoc přežily usušené v herbáři životaschopné po dobu 86 let. (http://www.plantapalm.com/vce/biology/corraloid.htm). Lze je najít označené i archaickým názvem arthrospory.

Rozmnožování

- jedině nepohlavní. Dělení buněk probíhá zaškrcováním plazmatické membrány (“uzavírá se jako clona fotoaparátu” - pokud ještě někdo z vás ví, jak se zavírá clona fotoaparátu a co to vůbec je :) ).

Ekologie

Žijí téměř všude – ve sladkovodním i mořském planktonu, v nárostech, v půdě, na smáčených stěnách, uvnitř kamenů… Typické je pro ně osazování všech extrémních biotopů, s výjimkou extrémně kyselých lokalit. Pro planktonní druhy je typická schopnost vytvářet při nadbytku živin tzv. vodní květ. Takto poeticky (water bloom, algal bloom) je nazýváno intenzivní nahromadění biomasy řas a sinic ve vodě. K přemnožení těchto organizmů dochází v důsledku eutrofizace, reprezentované zejména nárůstem obsahu dusíku a fosforu ve vodě. V našich podmínkách jsou nejčastější složkou vodního květu sinice (ale mohou ho tvořit např. i krásnoočka), v mořích je znám vodní květ obrněnek, Haptophyta a podobně. Je to jev pro ekosystém většinou nebezpečný, pod názvem Harmful Algal Blooms (HAB) je to značně studovaný fenomén, dokonce se stejnojmenným impaktovaným časopisem. O mořských HAB se rozepisujeme u jednotlivých skupin, zde se budeme věnovat jen sinicovým.

V podmínkách střední Evropy, kde je ve vodě dusíku mnoho, o jeho výskytu zpravidla rozhoduje zvýšená hladina fosforu (proto je kladen důraz např. na používání bezfosforových pracích prostředků), rovněž jim vyhovuje nemíchaný prohřátý vodní sloupec. Nejčastějším původcem vodního květu u nás jsou sinice rodů Microcystis, Dolichospermum, Woronichinia, Planktothrix, Aphanizomenon a Raphidiopsis, v Baltském moři pak Nodularia. Produkují značné množství sekundárních metabolitů, které jsou jedovaté (viz boxík XXX). Nicméně pro ekosystém není prakticky vůbec nebezpečná jejich toxicita (ta se projevuje zejména u teplokrevných obratlovců a ti nejsou příliš důležitou složkou našich vodních ekosystémů). Nebezpečí spočívá v různých efektech jejich velké biomasy. Ryby a jiní živočichové se pak dusí např. nedostatkem kyslíku (když sinice v noci kyslík vydýchají nebo když se při jejich masovém umírání na konci vegetační sezóny spotřebovává kyslík na jejich hnití), nebo dojde k prostému mechanickému ucpání žaber tou sinicovou „hrachovkou“. Při silné fotosyntéze dochází rovněž (díku uhličitanové rovnováze) k posunu pH do silně alkalické oblasti a při pH kolem 10 se v bahna uvolňuje čpavek, který je pro ryby toxický.

Ekofyziologický význam toho proč jsou sinice jedovaté nám zatím znám není. Přitom není až tak zajímavé, ŽE jsou jedovaté ale to PROČ je nesmírně podstatné. Jejich jedy působí totiž jejich ekologickým konkurentům (zelené řasy) nebo predátorům (korýši) jen minimální, pokud nějaké škody, život to sinicím zkrátka neusnadňuje. Existuje celá řada různě duchaplných teorií, ale žádná není 100%. Víceméně už je jisté, že těmi jedy něco sledují, že to není jen odpadní produkt nějakého metabolismu - mají totiž přímo geny pro tvorbu těchto jedů a tyto geny jsou jedny z jejich nejstarších. Velmi zajímavá je teorie, že se jedná o prostředek ke komunikaci mezi sinicemi v ekosystému, ale důkazy celkem žádné nejsou. Jediný relevantní poznatke v této oblasti je, že se podařilo prokázat, že produkce toxinů pudí zelené řasy plivat do vody víc alkalických fosfatáz. Ty jsou na výrobu "dražší" než toxiny a pomáhají organizmům dostat se k vázanému (tudíž jinak nevyužitelnému). fosforu ve vodním prostředí. Tímhle si sice asi sinice ulehčí živobytí, ale za prvé je to jaksi příliš komplikované a ne zas tak moc výhodné a za druhé ty geny pro tvorbu toxinů jsou pravděpodobně starší než ty zelené řasy, takže ono to celé má asi jiný účel.

Sinice často vstupují do velmi provázaných symbiotických vztahů, tvoří fykobiont (rostlinnou složku) lišejníků (rody Gloeocapsa, Chroococcus, Nostoc, Stigonema). Ale zejména Nostoc a Trichormus vstupují do symbiózy i s játrovkami (Blasia), hlevíky (Anthoceros), kapradinami (Azolla), nahosemennými (Nostoc - s rody Bowenia, Cycas, Dioon, Encephalartos, Macrozamia, Stangeria, Zamia, Anabaena/Trichormus s Cycas revoluta, Nostoc i Anabaena najednou byly nalezeny v Macrozamia communis, Calothrix v Encephalartos hildebrandtii. (podrobnosti a řez kořenem cykasu Dioon spinulosum na http://www.plantapalm.com/vce/biology/corraloid.htm). Byly rovněž nalezeny v kořenech epifytických orchidejí Acampe papillosa, Phalaenopsis amabilis a Dendrobium moschatum ( a to Nostoc, Scytonema, Calothrix, Lyngbya, Phormidium, Plectonema). Houba Geosiphon pyriforme na svém myceliu vytváří na stopkách velké hruškovité útvary, ve kterých žije sinice r. Nostoc (vůbec rod Nostoc je nejvíc symbióze nakloněným rodem). Další formy speciální symbiózy viz kapitola Glaucophyta. A za nejvýznamější symbiotický počin sinic je nutno považovat vznik prvních chloroplastů cestou primární endosymbiózy. Nejen, že si tu fotozyntézu vymyslely, ale ještě se o ní podělily s ostatními, jsou prostě skvělé, vždyť jsme vám to říkali....

Sinice jsou i výrazný geologický činitel. Pro naše území má největší význam tvorba travertinu. Jde o to, že srážení rozpuštěných solí (vápenatých a železitých) z minerálních vod závisí na teplotě a koncentraci CO2. Sinice jsou schopné v těchto minerálních vodách žít. Jejich fotosyntézou se ve vodě sníží koncentrace CO2, soli se vysráží a vzniká hornina travertin. Globálně je ovšem nejvýznamnější tvorba stromatolitů - viz dále. Sinice žijící mimo vodní prosředí jsou rovněž výrazný erozní činitel. Některé, jako například zástupci rodu Gloeocapsa svými slizovými obaly namáhají podklad, na kterém jsou přisedlé a pomalu jej tak narušují. Jiné se aktivně "zavrtávají" do podkladu jeho rozpouštěním. Příkladem budiž Hyella immanis, která dokáže leptat vápenec rychlostí až >10 mikrometrů za den (Garcia-Pichel et al. 2010), tj. více než 3,5 milimetru za rok.

Obr. 3: Fylogenetické postavení sinic; upraveno podle Graham & Willcox

Fylogeneze

Stromatolity, jedny z nejstarších geologických útvarů na Zemi, mají na svědomí sinice. Jedná se o víceméně hřibovité útvary, které vznikají usazováním především uhličitanu vápenatého v pochvách sinic. Dnes jsou to celkem ojedinělé útvary (nejvíc "živých" je Shark Bay v Austrálii a v přílivovém kanálu na Exuma Island na Bahamách) (viz Pozn.4), ale v prekambrických horninách se vyskytují velice často. Považují se za místo vzniku nejstarších organismů produkujících kyslík, které tak změnily celkové složení atmosféry Země do dnešní podoby – SCHOPF 1996 a viz dále.

Nejstarší nálezy zkamenělin, které jsou pravděpodobně sinice, pochází z Apex Basalt ze západní Austrálie a jsou staré 3,5 miliardy let, tedy prekambrické (SCHOPF 1993). Jsou to vláknité typy, které připomínají vlákna recentních sinic r. Oscillatoria. Zkameněliny připomínající sinice z nejstarších stromatolitů – z Tumbiana Formation, západní Austrálie (BUICK 1992), už vykazují i chemické známky oxygenní fotosyntézy a jsou považovány za důkaz nejstraší fotosyntézy – 2,7 milardy let.

Fosilní sinice r. Palaeolyngbya z Bitter Spring v Austrálii, 850 milionů let stará

Zdroj: https://ucmp.berkeley.edu/precambrian/bittersprings.html

V současnosti se stromatolity vyskytují nejvíce v Shark Bay v Austrálii.

Zdroj: https://en.wikipedia.org/wiki/Stromatolite

BOXÍK 4

Moderní molekulární studie prokázaly, že dnešní stromatolity nejsou, jak se původně myslelo, zas až tak výhradně sinicová záležitost. Jsou to docela dost druhově bohatá společenstva, na počet druhů je tam asi nejvíc proteobakterií a taky hodně archeobakterií. Sinice ale vedou, co se týče biomasy. Mnoho z těchto organizmů bylo pro vědu novým objevem (endemiti ?) a také je jasné, že stromatolity z různých geografických oblastí se od sebe značně liší svou biologickou strukturou (BURNS et al. 2009)

Přehled zástupců

Používáme systém dle KOMÁREK et al. 2014.

Z faktu, že to jsou v podstatě bakterie s fotosyntetickými pigmenty plyne mnoho taxonomických problémů a nejasností viz BOXÍK 2.

Třída : Cyanobacteria

1. jednobuněční zástupci, kteří žijí buď samostatně nebo se sdružují do kolonií - zástupci řádů z Chroococcales, Chroococcidiopsidales, Gloeobacterales, Pleurocapsales a Synechococcales

2. jednoduché vláknité sinice - zástupci z řádů Oscillatoriales, Synechococcales a Spirulinales

3. vláknité sinice s heterocyty, občas s nepravým, ale nikdy s pravým větvením - část zástupců řádu Nostocales

4. vláknité sinice s heterocyty a s pravým větvením - část zástupců řádu Nostocales

Specifickým problémem taxonomie sinic je tzv. oddělení Prochlorophyta

BOXÍK 2

V taxonomii sinic se uplatňují dva přístupy, respektive soubory pravidel pro práci se jmény organizmů, které se od sebe v několika ohledech liší. První z nich a ve výzkumu diverzity sinic méně používaný je takzvaný "bakteriologický kód" (International Code of Nomeclature of Prokaryotes), druhý, daleko využívanější je takzvaný "botanický kód" (Interantional Code of Nomenclature for Algae, Fungi, and Plants). Prvně jmenovaný je mladší, striktnější a neuznává taxony popsané podle botanických pravidel. Proto pro výčet rodů platných podle bakteriologického kódy v současnosti postačí prsty jedné ruky. Naopak díky tomu, že sinice byly dříve řazeny mezi řasy, jsou na ně od úsvitu modení taxonomie aplikována pravidla platná právě pro řasy (tj. botanický kód). Díky tomu a faktu, že botanický kód považuje za platné i taxony platně ustanovené pod jinými "kódy", dnes existuje více než 350 rodů sinic (zdroj: www.cyanodb.cz).

Z výše uvedeného také plynou časté změny názvů této skupiny – Cyanobacteria, Cyanoprokaryota, Cyanophyceae, Cyanophyta... I v angličtině se běžně používají oba výrazy – cyanobacteria i blue-green algae.


Letem světem aneb alespoň tohle si před zkouškou přečtěte

  • prokaryotické organismy

  • v buňce jsou prakticky vidět jen poměrně komplikovaná buněčná stěna, plazmatická membrána a thylakoidy – membránové váčky obsahující fotosyntetické pigmenty, jinak skoro nic

  • chlorofyl a (jen některé chlorfyl b a c a jedna i d), α- i β- karoten, xantofyly + fykobilizómy s fykobiliny

  • zásobní látky: sinicový škrob

  • některé mohou tvořit specifické typy buněk – heterocyty na fixování vzdušného dusíku a akinety na přežívání nepříznivých podmínek

  • mnohé planktonní druhy mají kvůli lepšímu vznášení ve vodním prostředí v buňkách specifické plynové váčky (aerotopy, gasvezikuly)

  • evolučně nesmírně staré organismy

  • osídlují v podstatě všechny biotopy

  • rozmnožují se výhradně nepohlavně

  • význam: velmi častá složka vodních květů, použití ve výživě, farmacii a zemědělství

Literatura a odkazy

  • GEITLER L. (1932): Cyanophyceae. – In: Rabenhorst’s Kryptog.-Fl. 14: 1196 pp., Leipzig.

  • KOMÁREK J. & ANAGNOSTIDIS K. (1998): Cyanoprokaryota 1.Teil: Chroococcales. – In: ETTL H., GÄRTNER G., HEYNIG H. & MOLLENHAUER D. eds., Süsswasserflora von Mitteleuropa 19/1, Gustav Fischer, Jena-Stuttgart-Lübeck-Ulm, 548 pp.

  • CARR N. & WHITTON B.A. (ed.)(1982.): The Biology of Cyanobacteria. – University of California Press.

  • STARMACH K. 1966. Cyanophyta – sinice. (Cyanophyta – blue-green algae.) Flora słodkow. Polski 2, PAN – Państw. Wyd. Nauk, Warszawa, 753 pp.

  • BRYANT, D.A. (ed.)(1994): Molecular biology of Cyanobacteria – Kluwer Academic Publisher, 881 pp.

  • WHITTON, B.A. & POTTS, M. (eds.) (2000):Ecolgy of Cyanobacteria: Their Diversity in Time and Space. – Kluwer Academic Publisher, 704 pp.

  • KOMÁREK, J. & ANAGNOSTIDIS, K. (2005): Cyanoprokaryota – 2. Teil/ 2nd Part:Oscillatoriales. – In: BÜDEL, B., KRIENITZ L., GÄRTNER G. & SCHAGERL M. (eds.),Süsswasserflora von Mitteleuropa 19/2, Elsevier/Spektrum, Heidelberg, 759 pp.

  • ANAGNOSTIDIS, K. & KOMÁREK, J. (1985): Modern approach to the classification system of cyanophytes 1. Introduction – Arch. Hydrobiol./Algol. Stud. 38-39: 327-472.

  • - (1988): Modern approach to the classification system of cyanophytes 3. Oscillatoriales. – Arch. Hydrobiol./Algol. Stud. 50-53: 327-472.

  • - (1990): Modern approach to the classification system of cyanophytes 5. Stigonematales.& – Arch. Hydrobiol./Algol. Stud. 59: 1-73.

  • BRYANT, D.A. (ed.)(1994): Molecular biology of Cyanobacteria – Kluwer Academic Publisher, 881 pp.

  • BUICK, R. (1992): The antiquity of oxygenic photosynthesis : Evidence from stromatolites in sulphate-deficient Archaean lakes. – Science 255 : 74-77 pp.

  • CARR N. & WHITTON B.A. (eds.): The Biology of Blue-green Algae. – Blackwell Scientific Publications, Oxford, Botanical Monographs .

  • CASTENHOLZ R.W. (2001): Phylum BX. Cyanobacteria. Oxygenic Photosynthetic Bacteria. – In: BOONE D.R. & CASTENHOLZ R.W. (eds.), Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, 2nd Edition, Springer, 473-599.

  • GEITLER L. (1932): Cyanophyceae. – In: Rabenhorst’s Kryptog.-Fl. 14: 1196 pp., Leipzig.

  • GIOVANNONI S.J., TURNER S., OLSEN G.J., BARNS S., LANE D.J. & PACE N.R. (1988): Evolutionary relationships among Cyanobacteria and green chloroplasts. – J.Bacteriol. 170: 3584-3592.

  • HOLLERBACH M.M., KOSINSKAJA E.K. & POLJANSKIJ V.I.(1953): Sinezelenye vodorosli. [Blue green algae]. In: Opredelitel’ presnovodnych vodoroslej SSSR 2: 1 652, Izd. “Sovetskaja nauka”, Moskva (1953).

  • DESIKACHARY T.V. (1959): Cyanophyta. I.A.C.R. Monographs on algae, New Delhi, 686 pp.

  • FLECHNER V.,R., BOYER, S.,L., JOHANSEN, J.,R. & DENOBLE, M.,L. (2002): Spirirestis rafaelensis gen. et sp. nov. (Cyanophyceae), a new cyanobacterial genus from arid soils. – Nova Hedwigia, 74: 1-24.

  • FOTT, B. (1956): Sinice a řasy. – Nakladatelství SAV, Praha, 373 p.

  • FRIEDMANN E.I., OCAMPO-FRIEDMANN, R.(1994): A primitive cyanobacterium as pioneer microorganism for terraforming of Mars. – Life Science and Space Research XXV , Advances in Space Research 15: (3) 243-246.

  • GREEN, J., KNOLL, A.,H., GOLUBIĆ, S.& SWEET, K. (1987) : Paleobiology of distinctive benthic microfossils from the Upper Proterozoic limestone-dolomite series, central East Greenland. – American Journal of Botany, 74: 928-940 pp.

  • KNOLL, A.H. (1996) : Archean and Proterozoican paleontology. – in JANSONIUS, J. & MCGREGOR, D.,C. (eds) : Palynology : Principles and Applications, American Assotiation of Stratigraphic Palynologist Foundation.

  • KOMÁREK, J. & ANAGNOSTIDIS, K. (1986): Modern approach to the classification systém of Cyanophytes 2. – Chroococcales. – Arch, Hydrobiol/Alogol. Stud. 43: 157 – 226.

  • - (1989): Modern approach to the classification systém of Cyanophytes 4 – Nostocales. – Arch. Hydrobiol./Algol. Stud. 56: 247 – 345.

  • KOMÁREK J. & ANAGNOSTIDIS K. (1998): Cyanoprokaryota 1.Teil: Chroococcales. – In: ETTL H., GÄRTNER G., HEYNIG H. & MOLLENHAUER D. eds., Süsswasserflora von Mitteleuropa 19/1, Gustav Fischer, Jena-Stuttgart-Lübeck-Ulm, 548 pp.

  • NABOUT, J.C, ROCHA, S.B., CARNEIRO, F.M., SANTANNA, C.L. (2013): How many Cyanobacteria are there ? Using a discovery curve to predict the species number. - Biodiversity and Conservation 22:2907-2918.

  • MIYASHITA, H., IKEMOTO, H., KURANO, N., ADACHI, K., CHIHARA, M .& MIYACHI, S. (1996): Chlorophyll d as a major pigment . – Nature , 383 (6599): 402-402

  • SCHOPF , J.W.(1993): Microfossils of the Early Archean Apex chert : New evidence of the antiquity of life. – Science, 260: 640-646 pp.

  • - (1996): Cyanobacteria: Pioneers of the early Earth. – Nova Hedwigia, 112: 13-32 pp.

  • STARMACH K. (1966): Cyanophyta – sinice. [Cyanophyta – blue-green algae.] Flora słodkow. Polski 2, PAN – Państw. Wyd. Nauk, Warszawa, 753 pp.

  • SUKENIK A., KAPLAN-LEVY R.N., WELCH J.M., POST A.F (2011): Massive multiplication of genome and ribosomes in dormant cells (akinetes) of Aphanizomenon ovalisporum (Cyanobacteria). ISME Journal 6(3): 670-679.

  • WHITTON, B.A. & POTTS, M. (eds) (2000):Ecolgy of Cyanobacteria: Their Diversity in Time and Space. – Kluwer Academic Publisher, 704 pp.