FYKOLOGIE

ZELENÉ ŘASY - chlorophyta

Oddělení Chlorophyta

Celková charakteristika

Zelené řasy jsou velice široká skupina. Její příslušníci mají všechny druhy stélek, jen rhizopodiální typ se vyskytuje pouze jako gameta u Zygnematales. Odvozenější skupiny zelených řas mají většinou i komplikovanější typ stélky.

Název zelené řasy je stejně lehce zavádějící jako třeba název ruduchy – mnohé zelené řasy mají úplně jinou barvu – Trentepohlia je většinou v oranžových odstínech, Haematococcus pluvialis nebo Chlamydomonas nivalis jsou intenzívně červené atd.

Stavba buňky

Fotosyntetickými pigmenty jsou chlorofyl a a b, α- a β-karoten a několik karotenoidů. Poměr chlorofylů a i b a α- a β-karotenů je stejný jako u vyšších rostlin. Karotenoidy občas překryjí ostatní barviva jako sluneční filtr. Například Haematococcus pluvialis má karotenoid velice podobný astacinu korýšů.

Chloroplast má dvě obalné membrány a 2-6 thylakoidů v jedné lamele. Je bez spojení s buněčným jádrem. Ve většině případů je vyvinut pyrenoid – bílkovinné tělísko, obsahující RUBISCO (připomínám, že funkce tohoto enzymu je vázat oxid uhličitý v temnostní fázi fotosyntézy).

Tímto způsobem je vázáno RUBISCO ještě u hlevíků (Anthocerotophyta), ostatní ho mají v thylakoidech.

Na povrchu pyrenoidu je většinou škrob. V chloroplastu se nevyskytují grana, jaká známe u vyšších rostlin.

Zásobní látkou je především škrob, který se shromažďuje v chloroplastech nebo na pyrenoidu. Některé sifonální zelené řasy (Caulerpa, Halimeda, Udotea) si škrob ukládají do zvláštních leukoplastů. Jako doplňkové zásobní látky se vyskytují mono- a disacharidy a jejich deriváty (alkoholy aj.) a polyfosfátová zrna (volutin). Některé skupiny mají ještě nějaké další specifické zásobní látky (např. Ulvophyceae mannan a xylan).

Buněčná stěna je zpravidla celulózní, občas je buňka nahá, občas se šupinami, případně s glykoproteinovou chlamys aj.

Vzácně mají lichý počet bičíků, většinou jsou 2 nebo 4. Výjimku tvoří stefanokontní zoospory u Oedogoniales, ti mají asi tak 40 krátkých bičíků. Bičíky jsou stejnocenné, s velmi jemným vlášením. Čtyři bičíky má jen několik málo rodů bičíkovců a zooidy vláknitých zelených řas, skutečně nejobvyklejší počet jsou dva.

Rozmnožování

Celá skupina je natolik rozsáhlá a rozmanitá, že sice existují některé typy rozmnožování, které se dají označit jako obecné, ale skoro každá ze skupin ma výrazná specifika – ta jsou podrobně rozebírána u každé skupiny zvlášť.

Nepohlavní:

- bičíkovci se nepohlavně rozmnožují schizotomií

- jednobuněční se rozmnožují sporulací, tzv. cytogonií. Dceřinné nebo rozmnožovací buňky vznikají uvnitř mateřské buněčné stěny. Vzniknou buď 2-4 bičíkaté pohyblivé zoospory nebo nepohyblivé autospory.

- typy žijící v coenobiích se rozmnožují dceřinnými coenobii.

- vláknité typy se vegetativně dělí tzv. cytotomií, kdy se v mateřské buňce vytvoří příčná přehrádka, vzniknou dvě buňky dceřinné a část stěny mateřské buňky je zachována i pro dceřinnou buňku.

Pohlavní:

– obecně izo-, anizo- i oogamie, s řadou různých variant a specifik.

Mají několik typů průběhu mitózy:

Nejprimitivnější je uzavřená vnitrojaderná pleuromitóza. Při ní se jaderná membrána nerozpouští, uvnitř jádra vzniknou dvě vřeténka svírající nejprve ostrý úhel. Nevytváří se ekvatoriální destička. Centrioly jsou v jaderné bláně. Vyskytuje se jen u rodu Pedinomonas (Prasinophyceae).

Většina zelených řas má ortomitózu – to znamená, že je vytvořeno bipolární vřeténko od pólu k pólu, a v metafázi jsou chromozómy uspořádány v ekvatoriální destičce. Existují dva typy ortomitózy, podle stupně rozpadu jaderné membrány: uzavřená (nebo částečně otevřená) ortomitóza – což je mitóza kdy jaderná blána zůstává zachována (nebo se na pólech otevřou polární okénka a jimi vystupuje vřeténko do plazmy, kde jsou centrioly). Otevřená ortomitóza je klasický typ, kdy se jaderná membrána rozpadá – u zelených řas je ale vyvinuta jen u r. Coleochaete a char.

Někteří autoři rozeznávají ještě metacentrickou mitózu, kdy jsou centrioly umístěny laterálně, v téže rovině jako metafázické chromozómy, a ne na pólu. Co se rozpadu jaderné membrány týče, dochází k ní u řas ještě i u Rhodophyta, Cryptophyta a Chrysophyta

V průběhu cytokineze vznikají dva typy mikrotubulárních systémů, které od sebe oddělí dceřinné buňky. Vytváří se buď fykoplast nebo fragmoplast. V případě fykoplastu se mitotické vřeténko úplně rozpadne, vytvoří se nová struktura kolmo na jeho původní směr. Je to primitivnější způsob, vyskytuje se u Chlorophyta s.s. Rýhování protoplastu provází tvorba septa.

Fragmoplast vzniká z interzonálního vřeténka, tj. z pozůstatků mitotického vřeténka. Zakládá se buněčná destička. Tento způsob je vlastní odvozenějším řasám – Coleochaetales a Charales – a vyšším rostlinám.

Základní dělení skupiny

Téměř by se dalo říci, že co autor, to jiný názor na systematické členění zelených řas. Problém ve stručnosti spočívá v dilematu, které ze znaků brát jako důležité pro generální členění – každý z užívaných systémů jeden z nich preferuje a jejich vzájemná syntéza nebyla dosud nikdy provedena. V následujícím přehledu jsme se pokusili takovou syntézu provést- ale v mnoha případech zde zůstávají nevyřešené otázky, způsobené nedostatečnými znalostmi některých podstatných znaků u některých druhů.

Důležité znaky, ze kterých se při systematice zelených řas vychází jsou tyto:

  1. sekvence SSU rDNA

  2. Morfologie stélek, povrch buněk atd.

  3. Způsob rozmnožování

  4. Postavení bazí bičíků – tzv. absolutní konfigurace. Pozn. 3

Existují 4 typy:

  • bičíky jsou umístěny asymetricky na boku. Jejich mikrotubulární zakotvení je velmi nesymetrické – jeden kořen je o mnoho silnější než druhý (Charophyceae).

  • bičíky jsou umístěny symetricky na předním konci buňky. V příčném řezu na TEM jsou jejich bazální tělíska umístěna přesně naproti – tzv. direct opposite, DO (část Chlorophyceae).

  • bičíky jsou umístěny symetricky na předním konci buňky. V příčném řezu na TEM jsou jejich bazální tělíska vůči sobě posunuta ve směru hodinových ručiček – clock-wise position, CW. Také bývá toto postavení charakterizováno pomocí čísel z ciferníku hodin, tedy jako 1/7 (část Chlorophyceae).

  • bičíky jsou umístěny symetricky na předním konci buňky. V příčném řezu na TEM jsou jejich bazální tělíska vůči sobě posunutá proti směru hodinových ručiček – counter-clockwise position, CCW, nebo též 11/5 (Trebouxiophyceae, Ulvophyceae).

Termín ABSOLUTNÍ konfigurace naznačuje, že tomuto znaku byla v minulosti (zcela nedávné) přisuzována naprostá nadřazenost nad všemi ostatními znaky a celá systematika zelených řas byla dělána podle něj. Jakmile však “udeřily” molekulární metody, ukázaly se četné slabiny. Ne všechny skupiny, vykazující stejné postavení bičíků jsou doopravdy monofyletické (Pleurastrophyceae) a naopak, dříve se uvádělo u Chlorophyceae pouze CW, ale další výzkumy prokázaly, že mají i DO.

Z toho plyne poučení – jakmile si někdo myslí, že má ABSOLUTNÍ řešení, tak je vedle jak ta jedle…

Aby to nebylo tak jednotvárné – existuje řasa Hafniomonas reticulata, která je podle SSU Chlorophyceae, ale bičíky má CCW….ach jo…..

Pomocí kombinace těchto znaků rozlišujeme tyto třídy:

vlastní linice zelených řas (Chlorophyta)

  • Prasinophyceae – bičíkovci (většinou) s organickými šupinami na povrchu

  • Ulvophyceae – vláknité až sifonální stélky a CCW konfigurace.

  • Trebouxiophyceae – většinou jednobuněční s CCW konfigurací.

  • Chlorophyceae – mnoho typů stélek, stěna je polysacharidová ev. glykoproteinová (chlamys), bičíkatá stádia mají DO a CW. Pozn. 4.


linie Streptophyta

  • Zygnematophyceae – jednobuněčné a vláknité, bez bičíků a se zvláštním typem rozmnožování.

  • Charophyceae - a provizorně sem zařazené drobné třídy streptofytní linie - jednoduché vláknité až pletivné stélky, bičíky asymetrické.

Letem světem aneb alespoň tohle si před zkouškou přečtěte:

  • všechny typy stélek

  • chlorofyl a a b, α- a β-karoten a několik karotenoidů, jejich poměry stejné jako u vyšších rostlin

  • chloroplast má dvě obalné membrány, thylakoidy po 2-6

  • většinou pyrenoid (obsahuje RUBISCO)

  • zásobní látka většinou škrob, někdy polyfosfátová zrna, mannan, xylan, alkoholy

  • buněčná stěna zpravidla celulózní, občas je buňka nahá, občas se šupinami nebo glykoproteinovou chlamys

  • rozmnožování – nepohlavní i pohlavní, specifické pro jednotlivé skupiny

  • postavení bičíků (absolutní konfigurace): asymetrické, CW, CCW, DO

  • zákl. systém – vlastní Chlorophyta: Prasinophyceae, Ulvophyceae,Trebouxiophyceae,Chlorophyceae; Streptophyta (zejména Zygnematophyceae a Charophyceae)