Oddělení Cyanobacteria - sinice

Celková charakteristika

Sinice jsou velmi drobné a velmi jednoduché autotrofní prokaryotické organismy. Jsou evolučně nesmírně staré a jsou schopné žít téměř ve všech biotopech na zeměkouli. V současné chvíli je jich popsáno několik tisíc druhů v zhruba 200 rodech, ale toto číslo jistě ještě velmi vzroste. Český název sinice pochází z termínu “sinný” = modrý. To je v podstatě překlad “latinského” názvu, z řeckého cyanos = modrý. 

 

Stavba buněk

Je velmi jednoduchá – nemají jako prokaryota žádné jádro ani mitochondrie, Golgiho aparát, endoplazmatické retikulum, vakuoly atd.
Nejnápadnějším útvarem uvnitř buňky sinice jsou thylakoidy - to ploché váčky s fotosyntetickým aparátem. V membráně thylakoidu jsou obsaženy chlorofyl a , α- i β- karoten a xanthofyly (echinenon, myxoxanthofyl, zeaxanthin).


Na povrchu thylakoidálního váčku se nachází tzv. fykobilizómy. Jsou to drobné útvary (struktura viz obr. 2, dle Pankratz & Bowen 1963), které obsahují specifická barviva, zvaná fykobiliny (fykobiliproteiny). Tyto fykobiliny jsou 3 – dva z nich jsou modré pigmenty (c-fykocyanin a allofykocyanin) a jeden je červený (c-fykoerythrin). Tyto pigmenty plní funkci světlosběrné antény. Značná citlivost tohoto typu světlosběrné antény umožnuje m.j. fotosyntézu sinic při velmi nízké hladině osvětlení – hluboko pod hladinou vody, v půdě, uvnitř kamenů, v jeskyních atd.

Struktura fykobilisomu dle Pankratz & Bowen 1963
Obr. 2:Struktura fykobilisomu dle Pankratz & Bowen 1963

Genetickou informaci sinic nese složitě vinutá (nevznešeně řečeno děsně zamotaná) kruhová molekula (-y) DNA. Pochopitelně, jako u všech prokaryot, není DNA oddělena od ostatní protoplasmy žádnou jadernou membránou.

Buňečná stěna sinic je dost pevná, vrstevnatá a vykazuje gramnegativní reakci. V buňce jsou přítomny ještě karboxyzómy, což jsou drobná tělíska ve tvaru mnohostěnu, pozorovatelná v transmisním elektronovém mikroskopu (TEM). Obsahují enzym RUBISCO, který je mimo jiné zodpovědný za fixaci CO2 v Calvinově cyklu. Karboxyzómy jsou analogií pyrenoidů vyskytujících se u eukaryot.
Zásobní látkou je sinicový škrob.

Sinice mají několik struktur, které jsou specifické právě jen pro ně. Jsou to:
1. Aerotopy
- jedná se o válcovité struktury ve tvaru mnohostěnu. V buňce je jich většinou přítomno mnoho. Na příčném průřezu připomínají včelí plást. Jejich stěna je složená z glykoproteinů a je propustná pro všechny plyny rozpuštěné ve vodě. Směs těchto plynů uvnitř aerotopů pak sinice nadlehčuje a umožňuje jim snadno splývat ve vodním sloupci. Tyto organely jsou jedinou strukturou v živých buňkách, která je naplněná plynem. Sinice si je mohou tvořit a dezorganizovat v závislosti na abiotických faktorech prostředí a tím regulovat svoji polohu ve vodním sloupci. Občas jsou ještě udávány pod starým názvem gasvezikuly či zcela nesprávně “plynové vakuoly”
2. Heterocyty
- jsou to tlustostěnné buňky, větší než jsou buňky vegetativní. V optickém mikroskopu se jejich obsah jeví jako prázdný, ale fotosystém I (tj. ten, co nedělá kyslík) v nich funguje. Vznikají z vegetativních buněk. Za účasti nitrogenázy se v nich fixuje vzdušný dusík, vzniká amoniak, ten je vázaný jako glutamin a v této formě je transportován do sousedních buněk. Detaily průběhu fixace vzdušného dusíku najdete zde(PDF). Sem tam jsou uváděny pod značně nepřesným názvem heterocysty – nejedná se o žádné cysty, samozřejmě….
3. Akinety
- vznikají z jedné nebo více vegetativních buněk a bývají ještě větší než heterocyty. Slouží k přežití nepříznivých podmínek.  

 

Sinice tvoří několik typů stélek. Nejjednodušší stélky sinic jsou jednobuněčné. Ty jsou často obaleny slizem a sdružují se do kolonií, pravidelných nebo nepravidelných (např. Merismopedia kontra Microcystis). Vláknité typy můžou být buď nevětvené (Leptolyngbya, Phormidium, Oscillatoria), nepravě větvené (to znamená, že vlákna jsou spolu spojena jen slizovou pochvou a ne fyziologicky – Scytonema) nebo pravě větvené (Stigonema, Fischerella, Mastigocladus).

Rozmnožování

- jedině nepohlavní. Dělení buněk probíhá zaškrcováním plazmatické membrány (“uzavírá se jako clona fotoaparátů”).

Ekologie

Žijí téměř všude – ve sladkovodním i mořském planktonu, v nárostech, v půdě, na smáčených stěnách, uvnitř kamenů… Typické je pro ně osazování všech extrémních biotopů, s výjimkou extrémně kyselých lokalit. Pro planktonní druhy je typická schopnost vytvářet při nadbytku živin tzv. vodní květ. Problematika vodních květů mimo jiné na http://www.sinice.cz/ . Mnohé druhy jsou navíc jedovaté, takže způsobují značné vodohospodářské problémy.

Sinice často vstupují do velmi provázaných symbiotických vztahů, tvoří fykobiont (rostlinnou složku) lišejníků , vstupují do symbiózy i s játrovkami (Blasia), hlevíky (Anthoceros), kapradinami (Azolla), nahosemennými (např. různými cykasy) atd. Ze sinic procesem zvaným primární endosymbióza, vznikly rovněž první chloroplasty. 

Sinice jsou i výrazný geologický činitel. Pro naše území má největší význam tvorba travertinu. Jde o to, že srážení rozpuštěných solí (vápenatých a železitých) z minerálních vod závisí na teplotě a koncentraci CO2. Sinice jsou schopné v těchto minerálních vodách žít. Jejich fotosyntézou se ve vodě sníží koncentrace CO2, soli se vysráží a vzniká hornina travertin.
Globálně je ovšem nejvýznamnější tvorba stromatolitů - viz dále.

Fylogeneze

Stromatolity, jedny z nejstarších geologických útvarů na světě, vznikly působením sinic Jedná se o víceméně hřibovité útvary, které vznikají usazováním především uhličitanu vápenatého v pochvách sinic. "Živé" stromatolity jsou dnes celkem ojedinělé útvary (nejvíc jich je v Shark Bay v Austrálii a v přílivovém kanálu na Exuma Island na Bahamách ), ale v prekambrických horninách se vyskytují velice často. Považují se za místo vzniku nejstarších organismů produkujících kyslík, které tak změnily celkové složení atmosféry Země do dnešní podoby – SCHOPF 1996 a viz dále.
Nejstarší nálezy zkamenělin, které jsou pravděpodobně sinice, pochází z Apex Basalt ze západní Austrálie a jsou staré 3,5 miliardy let, tedy prekambrické (SCHOPF 1993). Jsou to vláknité typy, které připomínají vlákna recentních sinic r. Oscillatoria. Zkameněliny připomínající sinice z nejstarších stromatolitů – z Tumbiana Formation, západní Austrálie (BUICK 1992), už vykazují i chemické známky oxygenní fotosyntézy a jsou považovány za důkaz nejstraší fotosyntézy – 2,7 milardy let.

 

Foto: Fosilní sinice r. Palaeolyngbya z Bitter Spring v Austrálii, 850 milionů let stará.
(http://www.ucmp.berkeley.edu/precambrian/bittersprings.html)

 

 

  

V současnosti se stromatolity vyskytují nejvíce v Shark Bay v Austrálii.
Stromatolity pod vodou Hamelin Pond, Shark Bay.
http://www.discoverwest.com.au/hablin.html

 

 

  

Krajinka se stromatolity
http://www.ggl.ulaval.ca/personnel/bourque/s4/stromatolites.html

 

 

 

Schéma stromatolitu
http://www.wmnh.com/wmel0000.htm

 

 

 

  

Přehled zástupců

Používáme systém dle ANAGNOSTIDIS a KOMÁREK 1985, 1988, 1990 a KOMÁREK a ANAGNOSTIDIS 1986, 1989, ale v současnosti se užívají i jiné přístupy viz: http://www-cyanosite.bio.purdue.edu/taxon.html
Z faktu, že to jsou v podstatě bakterie s fotosyntetickými pigmenty plyne mnoho taxonomických problémů a nejasností , ale to není součástí přednášek z "malé algologie"...

 

řád Chroococcales
- jednobuněční zástupci, kteří žijí buď samostatně nebo se sdružují do kolonií

Gloeobacter - široce oválné až tyčinkovité buňky obklopené tenkým slizovým obalem žijící samostatně či v nepracidelných skupinách.
G. violaceus – jedná se patrně o nejprimitivnějšího zástupce sinic, nemá totiž v buňkách thylakoidy a fykobilizomy, ale chlorofyl a a fykobiliny ano. Rovněž podle sekvencí pro 16S RNA vychází jako na bázi fylogenetických stromečků oddělující se izolovaný druh. Roste epiliticky na vápencových skalách ve Švýcarsku.

Aphanothece - A. stagnina – oválné až tyčinkovité buňky, uložené nepravidelně v nepravidelném slizu. Kolonie těchto buněk pak můžou dosahovat i makroskopických velikostí. U nás je relativně častá, žije jako bentos, epipelon a epifyt eutrofních malých rybníků. Starší kolonie se utrhne od podkladu a plave jako kolonie velikosti třešně na hladině.
Poznámka: V potocích císařské zahrady v Japonsku se vyskytuje A. sacrum , která sloužila jako výlučně císařská pochoutka.

Microcystis – výlučně planktonní rod, jsou to kulovité buňky v nepravidelných v koloniích, s nápadně viditelnými aerotopy. Nejčastější součást vodních květů. Ve 20. letech byla v Jihoafrické republice u druhu M. toxica poprvé popsána toxicita sinic (ovšem už Kützing v 19. století pojmenoval jeden z druhů M. ichthyoblabe (ichthyoblabe = rybí mor), tudíž o toxicitě této sinice pro ryby už věděl). Nejčastější zástupci u nás jsou M. aeruginosa, která má typické prolamované kolonie a úzký lem kolem okraje kolonie a M. wesenbergii, která má pevný sliz a “střevovité” části kolonie. M. ichthyoblabe má nepravidelné kolonie, často subkolonie a velmi malé buňky.

Gloeocapsa
- převážně epilitický rod. Má kulovité buňky ve výrazném, často vrstevnatém barevném slizu
G. sanguinea – často červeně zbarvené slizové obaly. Roste ve vysokých horách, na jiných substrátech než je vápenec (většinou na žule).

Chroococcus
– buňky se dělí ve 3 rovinách, jsou obalené silnou slizovou pochvou.
C. limneticus – běžný planktonní organismus v jezerech, rybnících i bažinách. Má velmi širokou nelamelovanou pochvu a buňky jsou od sebe oddálené.
C. turgidus – vyskytuje se v rašelinných, čistých vodách, má lamelovanou pochvu.

 

řád Oscillatoriales
– jednoduché vláknité sinice

Arthrospira - na první pohled podobná r. Spirulina. Je ale větší, výrazně méně hustě zkroucená a přepážky jsou viditelné. Odlišují se ale i molekulárně a ultrastrukturně  – jejich thylakoidy nejsou parietální jako u r. Spirulina, ale radiální. Zajímavý rod, který je často průmyslově využíván jako potravina, zdroj různých vitamínů, bílkovin a jiných biologicky aktivních látek. Skutečná pozitivní role prodávaných preparátů je však diskutabilní, mírně řečeno. Nejčastěji se v této souvislosti zmiňuje  A. platensis , často pod chybným názvem Spirulina platensis. Pravá A. platensis je bentický druh z ústí řeky Rio de la Plata. Doopravdy je pod tímto názvem ale prodáván planktonní druh A. maxima.

Leptolyngbya - velmi tenká vlákna 0,5-3,2 µm, s tenkou, ale pevnou pochvou. Jsou nepohyblivé. Rostou většinou ve formě tuhých povlaků (angl. mats) na půdě, dně vodních nádrží, v metafytonu  atd. Leptolyngbye jsou prakticky všudypřítomné a je jich obrovská řada typů a druhů. Systematické studium na tomto rodu je dosud v plenkách, genetické analýzy však již prokázaly, že se jedná o konglomerát celé řady navzájem nepříliš příbuzných typů a v dohledné budoucnosti bude rozdělen na mnoho různých rodů.

Phormidium - na druhy neobyčejně bohatý rod. Jeho zástupci rostou v hustých chomáčích (“mats”)  na nejrůznějším podkladu v tekoucích i stojatých vodách. Velmi hojný je např. P. autumnale, které se vyskytuje prakticky na všech splavech našich řek.

Oscillatoria - široká sinice, jejíž buňky jsou několikrát širší než delší. Pochva obvykle chybí, vytváří se za stresových situací. Z mnoha existujících druhů je nejnápadnější O. limosa. Tento druh žije v bentosu na dně rybníků, ale starší kolonie se utrhnou ode dna a vyplují na hladinu v podobě ne příliš vábného modrozeleného koláče o průměru až několik desítek cm.
 

řád Nostocales
– vláknité sinice s heterocyty, občas s nepravým, ale nikdy s pravým větvením

Anabaena - velmi častý rod, jehož větší část druhů je planktonní a tvoří významnou část vodního květu, a druhá část je bentická. Zhruba kulovité buňky tvoří charakteristické řetízky s častými heterocyty (metamerické vlákno). Planktonních druhů je jen u nás 15 – 20, některé jsou trochu toxické. Nejvíc se vyskytovaly ve slabě hnojených rybnících, s rozvojem těžkého hnojení zmizely skoro všechny kromě  A. lemmermanii . Dnes už se tolik nehnojí, takže jejich počet v planktonu opět narůstá, ale stejně stále žijí víc v přehradách než v rybnících. Planktonní typy vytváří buď rovná vlákna (běžný druh tohoto typu je např. A. viguierii), nebo jsou šroubovitě stočené (A. crassa je stočená velice pravidelně a je z našich druhů asi největší). Nejčastějším druhem ale stále zůstává výše zmiňovaná A. lemmermanii, jejichž vlákna se sdružují do nepravidelných chomáčů, akinety se vyvíjejí po obou stranách heterocytu a vlákna se smotají tak, že ty akinety tvoří shluk uprostřed. Bentické anabaeny  nemají na rozdíl od planktonních druhů aerotopy. U nás je patrně nejběžnější půdní druh  A. subcylindrica.

Aphanizomenon - cylindrické buňky tvoří subsymetrická vlákna. Je to rozsáhlý rod planktonních sinic, tvořící rovněž vodní květy. Donedávna se u nás velmi hojně vyskytoval druh A. flos-aquae (flos-aquae = vodní květ lat.). Vodní květ tvořený tímto druhem je snadno identifikovatelný i makroskopicky, protože jeho vlákna se sdružují do jehlicovitých svazečků – voda vypadá, jako by v ní plavalo drobné jehličí. Tento typ vodního květu se dnes u nás vyskytuje dosti zřídka, pravděpodobně je na něj úroveň eutrofizace našich stojatých vod příliš vysoká. Relativně hojný druh je teď u nás A. issatschenkoi (dnes řazen do nového rodu Cuspidothrix)  s hodně zúženým koncem.

Gloeotrichia – jasně heteropolární vlákna vytvářejí makroskopické kulovité kolonie s radiálně uspořádanými vlákny. Vlákno má bazální heterocyt a těsně vedle nich  se fakultativně zakládá akineta. U nás je  jediný častější druh G. intermedia, relativně nedávno se vyskytovala hlavně ve Skandinávii, v současnosti se vyskytuje jako epifyt v čistých, stojatých vodách i u nás.

Nodularia – buňky jsou širší než delší. Existují dvě formy Nodularií – bentické typy bez aerotopů (slanomilná, kosmopolitně se vyskytující  N. harveyana u nás na rezervaci Soos a na slaniskách na jižní Moravě) a planktonní typy s aerotopy. Z nich je nejdůležitější N. spumigena, která tvoří toxický vodní květ v Baltském moři.

Nostoc - velice široký rod o mnoha zástupcích. Vyznačuje se zejména tvorbou makroskopických kolonií. Větší část zástupců rodu žije mimo vodní prostředí: nejčastější zástupce, N. commune, tvoří několika centimetrové, tmavě zelené kolonie na suché písčité půdě – na okrajích cest, ve stepích a na polopouštích. Velké množství druhů r. Nostoc vstupuje do symbiotických vztahů (např. N. symbioticus v Geosiphon pyriforme, v lišejníku Colema je snad N. commune, několik druhů v cykasech atd. Dosud nejsou vyjasněny taxonomické vztahy mezi volně žijícími druhy a symbionty, v rámci tohoto rodu probíhá velmi intenzivní výzkum). N. flagelliforme se v čínské kuchyni používá jako surovina pro přípravu některých polévek.

 

řád Stigonematales
– vláknité sinice s heterocyty a s pravým větvením

Hapalosiphon – asi 15 druhů, většina z nich žije v metafytonu litorálu jezer a bažin, několik je z rašelinišť. Mají víceméně plazivá vlákna, z nichž jednostranně vyrůstají boční větve. Asi nejčastějším naším zástupcem rodu je H. fontinalis, z rašelinných a zarostlých jezírek.

Mastigocladus - M. laminosus je druh, který žije v termálních pramenech o pH větší než 7.5, teplotě od 45 do 60°C a s nízkou salinitou po celém světě. Popsán byl v r. 1862 z Karlových Varů.

Stigonema – rozsáhlý rod (asi 40 druhů), s těžištěm výskytu v tropech. Boční vlákna vyrůstají z hlavního vlákna  do všech stran. Především žijí subaericky, v půdě nebo v nárostech, ale ne v planktonu. Jejich vlákna mohou být buď uniseriátní (jednořadé) nebo polyseriátní (víc buněk vedle sebe).  S. ocellatum je uniseriátní druh, který žije v nárostech kyselých vod, S. informe je polyseriátní a vyskytuje se na vlhkých skalách v horách (Krkonoše, Tatry).

Specifickým problémem taxonomie sinic je tzv. oddělení Prochlorophyta

Letem světem na závěr

- prokaryotické organismy
- jen poměrně komplikovaná buněčná stěna, plazmatická membrána
- thylakoidy – membránové váčky obsahující fotosyntetické pigmenty
- chlorofyl a, (víceméně) + fykobilizómy
- zásobní látky: sinicový škrob
- některé mohou tvořit specifické typy buněk – heterocyty na fixování vzdušného dusíku a akinety na přežívání nepříznivých podmínek
- mnohé planktonní druhy mají kvůli lepšímu vznášení ve vodním prostředí v buňkách specifické plynové váčky (gasvezikuly)
- evolučně nesmírně staré organismy, zajistily nám atmosféru s kyslíkem
- osídlují v podstatě všechny biotopy
- rozmnožují se výhradně nepohlavně
- základní systém – 4 řády: Chroococcales, Oscillatoriales, Nostocales, Stigonematales
- význam: velmi častá složka vodních květů, použití ve výživě, farmacii a zemědělství

 

Máte-li nějaké dotazy, ptejte se zde .

 

Základní literatura ke studiu:

GEITLER L. (1932): Cyanophyceae. – In: Rabenhorst’s Kryptog.-Fl. 14: 1196 pp., Leipzig.
KOMÁREK J. & ANAGNOSTIDIS K. (1998): Cyanoprokaryota 1.Teil: Chroococcales. – In: ETTL H., GÄRTNER G., HEYNIG H. & MOLLENHAUER D. eds., Süsswasserflora von Mitteleuropa 19/1, Gustav Fischer, Jena-Stuttgart-Lübeck-Ulm, 548 pp.
CARR N. & WHITTON B.A. (ed.)(1982.): The Biology of Cyanobacteria. – University of California Press.
STARMACH K. 1966. Cyanophyta – sinice. (Cyanophyta – blue-green algae.) Flora słodkow. Polski 2, PAN – Państw. Wyd. Nauk, Warszawa, 753 pp.
BRYANT, D.A. (ed.)(1994): Molecular biology of Cyanobacteria – Kluwer Academic Publisher, 881 pp.
WHITTON, B.A. & POTTS, M. (eds.) (2000):Ecolgy of Cyanobacteria: Their Diversity in Time and Space. – Kluwer Academic Publisher, 704 pp.
KOMÁREK, J. & ANAGNOSTIDIS, K. (2005): Cyanoprokaryota – 2. Teil/ 2nd Part:Oscillatoriales. – In: BÜDEL, B., KRIENITZ L., GÄRTNER G. & SCHAGERL M. (eds.),Süsswasserflora von Mitteleuropa 19/2, Elsevier/Spektrum, Heidelberg, 759 pp.

Citovaná LITERATURA

 

Významné webové stránky:

http://www-cyanosite.bio.purdue.edu/
http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/BOT311/Cyanobacteria/Cyanobacteria.htm
http://www.cat.cc.md.us/courses/bio141/lecguide/unit1/index.html
http://www.ucmp.berkeley.edu/precambrian/bittersprings.html
http://www.cyanodb.cz