Oddělení Dinophyta - obrněnky

Celková charakteristika:

Většinou jsou to bičíkovci, s velkým množstvím specifických rysů – mají pancíř, dinokaryon, ocellus atd. Jsou podstatnou složkou mořského planktonu, ale vyskytují se i ve sladkých vodách. Mnohé druhy jsou velmi toxické.Dinophyta - řez.

 

Stavba buňky

Chloroplasty obsahují chlorofyl a a c  a mj. i několik přodružených pigmentů, které jsou pro ně specifické – peridinin (ten tvoří 76% karotenoidů v buňce), dinoxanthin a neodinoxanthin.
Chloroplast má tři obalné membrány, thylakoidy jsou srostlé po trojicích. Výživa je minimálně částečně heterotrofní. I autotrofní druhy loví bakterie i prvoky, některé dokonce i velké rozsivky.

Jádro je nápadně velké a centrálně uložené, tzv. dinokaryon. Obsahuje trvale kondenzované chromozomy bez histoproteinů a má až 10x víc DNA než je u eukaryot obvyklé.

Buňka obrněnky má pod plazmatickou membránou vrstvu z plochých měchýřků. V klasickém případě jsou se v těchto měchýrcích vytváří celulózní destičky, které dohromady tvoří pevnou schránku, zvanou pancíř. Bičíky vycházejí ze střední části těla a schránka je primárně dělena na horní epikonus a spodní hypokonus, které jsou od sebe oddělené tzv. cingulem. Hypokonus je pak ještě rozdělen menším zářezem, sulcus.

Bičíky jsou dva, delší má pohybovou funkci, kratší slouží především k přihánění potravy a jako stabilizační. 
U mnohých druhů se nachází útvar připomínající stigma, nejdokonalejší světločivnou organelou je ocellus u mořské čeledi Warnoviaceae (r. např. Erythropsidinium), který už připomíná svou stavbou jednoduché oko – má vrstevnatou čočku, komůrku zaplněnou vodou, která je spojená kanálkem s vnějškem, a vrstvu granulí s karotenoidy – retinoid.
V mezerách mezi jednotlivými destičkami théky jsou různé vystřelovací organely, např. bílkovinová vystřelovací vlákna – trichocysty - slouží k rychlým úhybům před predátory na principu reaktivního pohonu (GRAHAM & WILCOX 2000). Jiné vystřelovací organely - mukocysty -vymršťují jen sliz a několik málo rodů má žahavá vymrštitelná vlákna – nematocysty.
Asi 30 fotosyntetizujících (Gonyaulax, Pyrocystis, Ceratium např.) a několik nefotosyntetizujících (Noctiluca) dinoflagelátů svítí – tzv. bioluminiscence.  

 

RozmnožováníDinophyta - životní cyklus

nepohlavní:

bičíkovci se dělí za pohybu, rovina dělení probíhá šikmo na osu buňky. Druhy s pancířem si ho rozdělí nerovnoměrně a dceřinná buňka si chybějící část brzo dotvoří.

pohlavní:

u některých  byl popsán anizogamický(Ceratium), u jiných izogamický (Scrippsiella) pohlavní proces.  

Ekologie:

Jsou převážně mořští – v moři je to druhá nejvýznamnější skupina eukaryotických producentů (po rozsivkách). Mohou nabývat velikostí od 2 do 2000 um. Z asi 4000 popsaných druhů je zhruba polovina čistě hetrotrofní – nemají ani plastidy. Můžou se živit autotrofně, mixotrofně, osmotrofně, fagotrofně nebo paraziticky.
Fagotrofní druhy jsou na rostliny vážně dost dravé, mají pedunculus neboli fagopod – něco jako sosák, který vysunou z buňky a žerou třeba i larvy hmyzu nebo i ryby – např. rod Pfiesteria. Stejně tak i parazité jsou buďto jen vysávači pokožkových buněk řas, nebo plní endoparaziti, jako třeba Blastodinium u Copepoda.
Asi 60 druhů produkuje toxiny, jak rozpustné ve vodě, tak v tucích, cytolytické, hepatotoxické i neurotoxické.

V případě výhodných podmínek (jako např. zvýšená trofie vody) mohou v pobřežních mořských a brakických vodách vytvářet jev, zvaný “red tide” – rudý příliv. Jedná se o výrazné vegetační zbarvení (“vodní květ”), barva buněk těchto dinoflagelátů je červená. Toxiny otráví nejprve korýše a ryby a pokračují v potravním řetězci i přes několik mezistupňů.

Obrněnky vstupují často do symbiotických vztahů. Heterotrofní druhy obrněnek mají často autotrofní endosymbionty (nejčastěji z Cryptophyta nebo nějaké zelené bičíkovce). Některé autotrofní druhy jsou naopak zooxantely mořských bezobratlých, velmi významné u korálů (rody Zooxanthella a Symbiodynium ).

 

Fylogeneze:

Nejstarší organismus, který má struktury recentním dinoflagelátům podobné je Arpylorus antiquus – silur, 400 milionů let starý. Nepochybně dinoflagelátní cysty se však nacházejí až na přelomu triasu a jury – 200 milonů (TAYLOR 1990). Mnohé z těchto fosílií se nachází ve formě tzv. hystrichosfér. Tyto hystrichosféry jsou dost podobné velmi starým fosíliím ze skupiny paleontology nazývané Acritarcha. To je skupina, kam se odkládají fosílie, o kterých není vůbec jasné, co jsou zač. Je možné – i chemické analýzy tomu nasvědčují (MOLDOWAN & TALYZINA 1998) – že některé z těchto acritarch jsou hystrichosféry dinoflagelátů. Jejich stáří je 520 eventuelně až 800 milionů let.

Systematický přehled zástupců:

mořské druhy:
Ornithocercus - velmi zdobný druh z teplých moří, nemá plastidy.
Gymnodynium - rozšířený rod jak sladkovodní, tak mořský. Nemá pevný krunýř. Významnou složka red tide je druh G. breve. Dynamika a produkce toxinů byla studována na něm (STEIDINGER ET AL. 1998).
Noctiluca miliaris - velký druh, charakteristický intenzivní bioluminiscencí.

sladkovodní druhy:
Pozn.4

Peridinium - téměř kulovitá buňka je obrněna velice mohutnou thékou, se zřetelnými částmi pancíře (cingulum i sulcus). Mezi nejčastější patří P. willei z planktonu rybníků a přehrad.
Ceratium - nápadní velcí bičíkovci, jejichž epivalva je protažena do jednoho velkého rohu a hypovalva do dvou a více. Nejběžnější v planktonu je u nás C. hirundinella , spíše v menších nádržích se zejména na jaře vyskytuje C. cornutum s kratšími výběžky.

klíč k určování našich nejběžnějších dinoflagelátů je ZDE

LITERATURA

 

Letem světem na závěr:

- bičíkovci, někteří s pancířem, mořští i sladkovodní
– chlorofyl a a c atd plus specifická barviva peridinin, dinoxanthin a neodinoxanthin
– chloroplast ma tři membrány, thylakoidy v trojicích
– zásobní látka škrob, u něktrerých druhů i tuk
– velké, centrálně uložené jádro – dinokaryon, trvale kondenzované chromosomy 
– často pancíř z celulózních destiček
– dva nestejnocenné delší pohybový, kratší přihání potravu a stabilizuje
– mezi destičkami různé vystřelovací organely
– auto- i heterotrofní
– rozmnožování – nepohlavní, pohlavní: izo- i anizogamní
– převážně mořští, někteří draví nebo parazitičtí
– v mořích mohou tvořit vegetační zbarvení (“vodní květy”) – “rudý příliv” (angl. red tide)
– nejstarší organismus podobný dinoflagelátům 400 mil. let