www.sinicearasy.cz

Celková charakteristika

Převážně bičíkovci.Velmi významní jsou mořští zástupci, sladkovodní druhy jsou typickou součástí planktonu drobnějších, čistších stojatých vod.

Stavba buňky

Chloroplasty obsahují chlorofyly a a c a fukoxanthin – ten dominuje a způsobuje zlatohnědou barvu chloroplastu a tím i celé buňky, proto české jméno zlativky. Někteří zástupci chloroplasty nemají a živí se heterotrofně. I druhy s chloroplasty získávají z organické hmoty dusík i uhlík (tento způsob výživy se označuje jako mixotrofie) a vitamíny B1 a B12 (závislost na příjmu vitamínů z okolí se nazývá auxotrofie). Jsou často i fagotrofní – žerou všechno od velikosti bakterií (Dinobryon např.) až po rozsivky a Dunalielly (Paraphysomonas imperforata – CARON 1990).

Hlavní zásobní látkou je chrysolaminaran, vedlejší zásobní látky jsou rovněž olej a polyfosfátová zrna. Pomocí těchto zrn si Chrysophyceae vytváří dlouhodobé zásoby fosforečnanů, které jim pomáhají i při nedostatku těchto látek dál fungovat – i po několik generací.
Povrch buňky kryje periplast. Skládá se z plazmatické membrány a systému podpůrných mikrotubulů, což umožňuje průběžně měnit tvar buňky, někdy třeba i vytvářet panožky k lovu.
Periplast je překryt tzv. lorikou. Ta je buď z celulózních mikrofibril, mezi kterými je amorfní hmota (u r. Dinobryon např.), nebo je z křemičitých šupin (r. Synura). Vnitřní křemitá kostra je známa u mořských zástupců (r. Dictyocha ).
Většinou mají dva nestejnocenné bičíky.

 Rozmnožování

nepohlavní:
prostým dělením buněk. Nejobvyklejší způsob rozmnožování.

pohlavní:
izogamické kopulování nahých hologamet – gamety jsou stejné jako vegetativní buňky. Tento proces je pozorován jen vzácně. Po splynutí obou buněk zygota ztratí bičíky a vytvoří stomatocystu – klidové stádium, které je silně zkřemenělé.
Přítomnost jednotlivých typů stomatocyst se používá jako bioindikátor při dlouhodobém sledování vlivů kyselých dešťů a eutrofizace ve sladkých vodách – SMOL 1995, ZEEB et al. 1996).

Ekologie

Sladkovodní druhy preferují nejvíce jemně kyselé a měkké vody (s nízkou alkalinitou a konduktivitou), spíše chudé na živiny. Velice významnou složkou mořského planktonu je pak rod Dictyocha – viz dále. Některé druhy zlativek produkují toxiny a mohou vytvářet i vodní květy (resp. vegetační zbarvení). Např. druh Uroglena volvox produkuje pro ryby toxickou mastnou kyselinu. Rody Uroglena, Synura, Mallomonas a Dinobryon vypouštějí do vody aldehydy a ketony (hlavně n-heptanal) a voda potom smrdí a má odpornou chuť (NICHOLLS 1995).

Fylogeneze

Nejstarší nalezené Chrysophyceae jsou jurské vnitřní kostřičky silikoflagelátů (120 mil. let). Ty tvoří mnohdy velmi výraznou složku diatomitových sedimentů – viz dále Bacillariophyceae. Nejstarší stomatocysty se nacházejí v sedimentech křídového stáří (80 milionů let – KRISTIANSEN 1990).

Přehled zástupců

Dictyocha (Distephanus) speculum je velice významnou složkou mořského planktonu - typický zástupce skupiny, kterým říkáme souhnně silikoflageláti. Pro jejich stavbu je typická výrazná vnitřní křemičitá kostra.

Mallomonas – jednotlivě žijící bičíkovci, kteří mají obvykle jen jeden bičík. Na povrchu jsou kryti soustavou křemičitých šupin, které jsou zakončeny dlouhým vlasovitým výběžkem, takže celá buňka vypadá “chlupatě” (mallos = řecky vlna).

Synura – dvoubičíkaté buňky se sdružují do radiálně souměrných kolonií. Povrch buněk je rovněž kryt křemičitými šupinami, které mají jen krátký osten.

Dinobryon – tento rod vytváří keříčkovité planktonní kolonie.

Hydrurus - kapsální buňky tohoto druhu tvoří bohatě větvené kolonie obalené mocnou vrstvou slizu. H. foetidus se vyskytuje jako puding připomínající povlak na kamenech v čistých horských potocích. Dost zapáchá – foetidus = smrdící.

Letem světem aneb alespoň tohle si před zkouškou přečtěte

- převážně bičíkovci
- chlorofyly a a c, fukoxanthin
- někteří heterotrofní
- zásobní látka chrysolaminaran, dále olej a polypfosfátová zrna
- na povrchu buňky periplast, ten je překryt lorikou (z amorfní hmoty s celulózními mikrofibrilami nebo z křemitých šupin)
- rozmnožování – nepohlavní: prostým dělením; pohlavní: izogamické kopulování nahých hologamet, zygota ztrácí bičíky a vytvoří stomatocystu
- sladkovodní druhy preferují nejvíce jemně kyselé a měkké vody, význané mořské druhy
 

Bacillariophyceae

Celková charakteristika

Starý název této skupiny – Diatomae – vyjadřuje fakt, že jejich schránky jsou ze dvou částí. Tento termín je základem mnoha dosud užívaných pojmů: diatomit, diatomární analýza, anglický název diatoms atd.
Jsou jednobuněčné, převážně vodní, žijící jednotlivě, občas v koloniích. Je jich velmi mnoho – dnes žije 285 rodů (ROUND et al.1990), a asi 10-12 000 popsaných druhů. Řada autorů se ovšem domnívá, že drtivá většina rozsivkových druhů nebyla dosud popsána a že jejich počet bude přes milion, snad až 10 milionů (NORTON et al. 1996), a jsou patrně nejpočetnějšími vodními eukaryoty.

Stavba buňky

Chloroplasty rozsivek obsahují chlorofyl a a c a značné množství fukoxanthinu – celková barva chloroplastů je pak hnědá.

Obr. 1: Vnitřní stavba buňky rozsivky.
Mi – mitochondrie; Ch – chloroplast, Va – vakuola; Py – pyrenoid;
Ja – jádro; Dy – diktyozóm (Krautová dle několika autorů)

Zásobními látkami jsou chrysolaminaran, olej a volutin (polyfosfátový škrob), které jsou uloženy v plazmě nebo ve vakuolách.

Ze zásobních látek fosilních rozsivek, které se usazují v sedimentu v mocných vrstvách, vznikla jižně položená ložiska ropy (severní vznikla se zelené řasy Botryococcus pila).

Nejvýraznějším znakem rozsivek je jejich schránka, zvaná frustula.  Dá se přirovnat k strukturované krabici s víkem – podrobné schéma stavby a terminologie viz obrázek. Rozsivky si frustulu staví aktivním transportem, za účasti ATP si z vody vychytávají molekuly kyseliny křemičité. 
Obrázek 2: Penátní a centrická
schránka rozsivek (Krautová)

 Mají dva typy stavby frustuly, radiálně souměrný typ – tzv. centrická schránka a dvoustraně souměrný, tzv. penátní typ. Nejsou to jenom odlišné typy stavby frustuly, tyto dva typy mají i různé rozmnožování, v podstatě i ekologii atd. Systematika a taxonomie rozsivek je založena hlavně na struktuře a ornamentaci schránek. Tyto znaky jsou dobře patrné až při velkém zvětšení (minimálně 1000x) a na prázdných schránkách. Pro determinaci je tedy nutné nejprve buňku usmrtit, chemickou (oxidačním činidlem – např. peroxidem vodíku) nebo fyzikální (vysokou teplotou) cestou odstranit veškerý obsah protoplastu a celý preparát zalít do zvláštních pryskyřic (např. Pleurax, Naphrax).

 Rozmnožování

nepohlavní

- výrazně častější typ. Mateřská buňka se rovnoběžně s rovinou plochy frustuly rozdělí na dvě poloviny. Každá z dceřinných buněk získá jednu polovinu schránky, jedna hypothéku a druhá epithéku. Tato “zděděná” půlka frustuly představuje pro dceřinnou buňku vždy epithéku (tj. horní víko, větší část schránky). Dceřinná buňka si druhou půlku schránky aktivně dotvoří – viz dříve. Problém je, že u jedné z nich se tedy rozměr schránky zmenší. V okamžiku, kdy je v mnohé nepohlavně vzniklé generaci již tento rozměr příliš malý, dojde k pohlavnímu rozmnožování (nebo smrti buňky). !!!Důležité: z neznámých důvodů si tento poměrně nepodstatný detail o rozsivkách pamatují všichni snad už ze základní školy. Nepodléhejte sebeklamu, že když víte to o zmenšování schránek víte o rozsivkách všechno a pokračujte, prosím, v četbe !!!!

pohlavní

- má dva typy. Penátní rozsivky se rozmnožují izo- nebo anizogamií. Dvě rozsivky “zralé” k pohlavnímu rozmnožování se k sobě přiblíží a vytvoří si společný slizový obal. V každé z těchto buněk dojde k meiotickému vzniku dvou haploidních gamet (buď jsou stejných rozměrů – izogamie, nebo je jeden z nich větší – anizogamie). Tyto gamety jsou bez bičíků – penátní rozsivky jsou další za skupin řas, které v žádné fázi svého vývoje nevytváří bičíkatá stádia.  (Například tohle je zajímavější, než furt ty řečičky o zmnešování schránek). Jedna z gamet v podstatě amoeboidním způsobem opustí frustulu mateřské buňky, vnikne do frustuly sousední buňky a s její gametou splyne.  Centrické rozsivky se rozmnožují oogamií. Jedna buňka se začne chovat jako oogonium a vzikne v ní jedna oosféra, z druhé se stane antheridium a vzniknou v ní 4 spermatozoidy. Ty mají jeden bičík.  

Ekologie

Jsou velmi důležitou součástí globální primární produkce a jednou z hlavních akvatických fotosyntetických skupin. V místech, kde se jim dobře daří, mají roční produkci uhlíku 200-400 g.m^-2. Pro srovnání – kukuřičné pole má 1000-2500 g.m^-2 (VAN DEN HOEK et al. 1995). Z celkové roční primární produkce Země 1,4×10¹⁴ g suché biomasy připadá 20-25% na mořské planktonní rozsivky a dalších 15-20% na ostatní mořské planktonní řasy (WERNER 1977). V příbřežních oblastech, vystavených silnému vlnobití jejich velká biomasa vytváří vodní květ, který barví vodu dohněda – tzv. surfující rozsivky.
Vyskytují se hlavně v planktonu temperátních až polárních, na živiny bohatých mořských vodách (např. jižní Afrika, západ Jižní Ameriky, Antarktida), ale jsou v podstatě ubikvitní (všudypřítomné), mořské i sladkovodní, žijí v planktonu, bentosu, perifytonu, epizoicky na korýších a velrybách, i endozoické – ve foraminiferách. Ve sladkých vodách se planktonní rozsivky vyskytují ve dvou vrcholech – v jarním vrcholu využívají vysoké hladiny živin a vzrůst světla pro fotosyntézu, menší vrchol pak vytvářejí na podzim. Celkově se dá říct, že centrické rozsivky se vyskytují převážně v mořích, méně ve sladkých vodách a jsou planktonní. Penátní rozsivky jsou pak převážně sladkovodní a přisedlé. U nás často tvoří nápadně vyvinutou biomasu na březích tekoucích vod, kdy vytváří jasně viditelné rezavě hnědé povlaky na kamenech nebo na bahně u břehu. Jejich ekologické nároky jsou mnohdy druhově specifické – jednotlivé druhy mají různé nároky na obsah kyslíku ve vodě, rychlost proudění, obsah živin, pH atd. Protože se díky pevnosti své schránky dobře zachovávají v sedimentech, dá se jejich pomocí dobře rekonstruovat paleontologická ekologická situace v dané lokalitě.

Fylogeneze

V rámci Chromophyt vytvářejí rozsivky monofyletickou vývojovou linii. Vnitřní struktura této skupiny, tak jak nám ji ukazuje sekvence SSU rDNA, opět neodpovídá přesně našim dosavadním představám o fylogenezi rozsivek (MEDLIN et al. 1997), neboť penátní rozsivky tvoří monofyletický klastr, ale centrické ne. Nejstarší zkameněliny pochází z druhohor, ze starší křídy-120 mil. let (to jsou mořské a centrické druhy – MEYEN 1987). Nejstarší penátní typy jsou křídové (70 mil. let). Nejstarší sladkovodní nalezené fosilie jsou kupodivu penátní a jsou velmi mladé – (60 mil. let – paleocén). Paleontologické nálezy tedy potvrzují výsledky molekulárních analýz – centrické rozsivky (byť nejsou monofyletické) jsou starší.

Hornina, složená ze schránek rozsivek se nazývá diatomit neboli křemelina - velmi užitečný materiál, těžený průmyslově například v Borovanech u Českých Budějovic. Užívá se na spoustu věcí - izolační materiál, brusný materiál, filtrace piva a vína, výroba dynamitu a jiné zajímavé věci ...

Systematický přehled zástupců

Veškerá dosavadní systematika rozsivek spočívá na znacích na jejich schránkách. Typických a běžncýh zástupců je moc, mnoho rodů je tak rozsáhlých, že ani ekologické charakteristiky nejsou bez vyjímek, ale obecně se dá říci o jednotlivých rozsivkách toto:

Centrické rozsivky jsou převážně mořské a převážně planktonní. Hodně často se spojují jednotlivé schránku do víceméně válcovitých kolonií. Takovou typickou rozsivkou je například rod Chaetoceros, u nás jsou nejnápadnější rody Aulacoseira a Melosira, naopak typicky jednotlivě žije jak v moři i ve sladkých vodách rod Cyclotella.

Mořské penátní nejsou pro nás příliš zajímavé, sladkovodních máme strašně moc rodů. V planktonu u nás žije krásná, do hvězdicovitých kolonií se združující Asterionella a nebo do pásovitá koloniální Fragilaria. Z obrovského množství bentických volně žijících typů u nás jsou asi nejcharakterističtější Navicula (tvarem připomínající loďku), na koncích zaoblená Pinnularia - některé její druhy dorůstají značných rozměrů, napoleónský klobouk připomínajícíc Cymbella atd. Exitují ale i rozsivky, které jsou k substrátu přisedlé pomocí slizových stopek - například lahev připomínající Gomphonema.

Letem světem aneb alespoň tohle si před zkouškou přečtěte

- jednobuněčné, většinou vodní, organismy s křemíkovou schránkou
- chlorofyl a a c a značné množství fukoxanthinu
- zásobní látky chrysolaminaran, olej, volutin
- schránka – frustula – z polymerovaného oxidu křemičitého s vodou
- rozmnožování – nepohlavní: dělení rovnoběžné s rovinou plochy frustuly; pohlavní: u penátních rozsivek izo- nebo anizogamie, vzniká velká auxospora s polysacharidovým obalem. U centrických rozsivek oogamie.
- mořské i sladkovodní, planktonní, bentické.....
- schránky odumřelých rozsivek tvoří diatomit – využíván pro filtrování, jako izolace…

Xanthophyceae