Oddělení Chlorophyta - zelené řasy

Celková charakteristika

Zelené řasy jsou velice široká skupina, je jich obrovské množství a žijí ve všech mozžných typech biotopů. Její příslušníci mají všechny existující druhy stélek, typů rozmožování atd.
Název zelené řasy je stejně lehce zavádějící jako třeba název ruduchy – mnohé zelené řasy mají úplně jinou barvu – Trentepohlia je většinou v oranžových odstínech, Haematococcus pluvialis nebo Chlamydomonas nivalis jsou intenzívně červené atd.

 

Stavba buňky

Fotosyntetickými pigmenty jsou chlorofyl a a b, α- a β-karoten a několik karotenoidů. Poměr chlorofylů a i b a α- a β-karotenů je stejný jako u vyšších rostlin. Chloroplast má dvě obalné membrány a 2-6 thylakoidů v jedné lamele.  V chloroplastu se nevyskytují grana, jaká známe u vyšších rostlin.
Zásobní látkou je především škrob, jako doplňkové zásobní látky se vyskytují mono- a disacharidy a jejich deriváty (alkoholy aj.) a polyfosfátová zrna (volutin). Některé skupiny mají ještě nějaké další specifické zásobní látky (např. Ulvophyceae mannan a xylan).
Buněčná stěna je zpravidla celulózní, občas je buňka nahá, občas se šupinami, případně s glykoproteinovou chlamys aj.
Vzácně mají lichý počet bičíků, většinou jsou 2 nebo 4.  Bičíky jsou stejnocenné, s velmi jemným vlášením.
 

Rozmnožování

Celá skupina je natolik rozsáhlá a rozmanitá, že sice existují některé typy rozmnožování, které se dají označit jako obecné, ale skoro každá ze skupin ma výrazná specifika – ta jsou podrobně rozebírána u každé skupiny zvlášť.

Nepohlavní:
- bičíkovci se nepohlavně rozmnožují schizotomií
- jednobuněční se rozmnožují sporulací, tzv. cytogonií. Dceřinné nebo rozmnožovací buňky vznikají uvnitř mateřské buněčné stěny. Vzniknou buď 2-4 bičíkaté pohyblivé zoospory nebo nepohyblivé autospory.
- typy žijící v coenobiích se rozmnožují dceřinnými coenobii.
- vláknité typy se vegetativně dělí tzv. cytotomií, kdy se v mateřské buňce vytvoří příčná přehrádka, vzniknou dvě buňky dceřinné a část stěny mateřské buňky je zachována i pro dceřinnou buňku.

Pohlavní:
– obecně izo-, anizo- i oogamie, s řadou různých variant a specifik.

V průběhu cytokineze vznikají dva typy mikrotubulárních systémů, které od sebe oddělí dceřinné buňky. Vytváří se buď fykoplast nebo fragmoplast. V případě fykoplastu se mitotické vřeténko úplně rozpadne, vytvoří se nová struktura kolmo na jeho původní směr. Je to primitivnější způsob, vyskytuje se u Chlamydophyceae a Chlorophyceae. Rýhování protoplastu provází tvorba septa.
Fragmoplast vzniká z interzonálního vřeténka, tj. z pozůstatků mitotického vřeténka. Zakládá se buněčná destička. Tento způsob je vlastní odvozenějším řasám – Coleochaetales a Charales – a vyšším rostlinám.

Základní dělení skupiny

Téměř by se dalo říci, že co autor, to jiný názor na systematické členění zelených řas. Problém ve stručnosti spočívá v dilematu, které ze znaků brát jako důležité pro generální členění – každý z užívaných systémů jeden z nich preferuje a jejich vzájemná syntéza nebyla dosud nikdy provedena. Jeden z možných systémů (asi nejčastěji uváděný) systém následuje: 

1. Prasinophyceae – bazální skupina, bičíkovci (většinou) s organickými šupinami na povrchu. Dál se o nich nebudeme zmiňovat.

2. Chlamydophyceae – bičíkovci (většinou) s glykoproteinovou stěnou (tzv. chlamys) a CW pozicí bičíků - viz obr.

3. Chlorophyceae – mnoho typů stélek, stěna je polysacharidová a bičíkatá stádia mají DO a CW. 

4. Trebouxiophyceae – většinou jednobuněční s CCW konfigurací.

5. Ulvophyceae – vláknité až sifonální stélky a CCW konfigurace.

6. Zygnematophyceae – jednobuněčné a vláknité, bez bičíků a se zvláštním typem rozmnožování.

7. Charophyceae - jednoduché vláknité až pletivné stélky, bičíky asymetrické.

 

Jestliže bychom se přidrželi pouze toho, co vychází ze sekvencí SSU rDNA, tak by celý systém vypadal poněkud jinak. Bazální skupinou zelených řas jsou Prasinophyceae, ale jako parafyletická skupina. Hlavní vývojová linie pak zahrnuje tři sesterské skupiny: Ulvophyceae, Trebouxiophyceae a Chlorophyceae. Chlamydophyceae na základě sekvencí spadají do Chlorophyceae.

Zvlástní vývojou linii, směřující k vyšším rostlinám představují Charophyceae, které ale zahrnují i Zygnematophyceae.

V našem výčtu ale uvažujeme o Chlamydophyceae a Zygnematophyceae jako o samostaných třídách právě kvůli jejich snadné odlišitelnosti na základě morfologie, ultrastruktury, ev. rozmnožování.

Letem světem na závěr:

- všechny typy stélek
– chlorofyl a a b, α- a β-karoten a několik karotenoidů, jejich poměry stejné jako u vyšších rostlin
– chloroplast má dvě obalné membrány, thylakoidy po 2-6
– zásobní látka většinou škrob, někdy polyfosfátová zrna, mannan, xylan, alkoholy
– buněčná stěna zpravidla celulózní, občas je buňka nahá, občas se šupinami nebo glykoproteinovou chlamys
– rozmnožování – nepohlavní i pohlavní, specifické pro jednotlivé skupiny
– zákl. systém – 7 tříd: (Prasinophyceae), Chlamydophyceae, Chlorophyceae, Trebouxiophyceae, Ulvophyceae, Zygnematophyceae, Charophyceae

 

 

Chlamydophyceae

Celková charakteristika

Skupina zahrnuje převážně bičíkovce (samostatně žijící i koloniální), jen několik málo druhů je kokálních nebo kapsálních. Konfigurace bazí bičíků je CW. Od ostatních skupin zelených bičíkovců se odlišují především specifickou buněčnou stěnou – chlamys (chlamys = řecky plášť nebo svrchní oděv).

 

Stavba buňky

Obvyklému stavebnímu plánu zelených bičíkovců se tato skupina vymyká především obalem buňky. Povrch pokrývá bílkovinná buněčná stěna, tzv. chlamys – neobsahuje polysacharidovou mikrofibrilární složku, ale je celá z glykoproteinu s vysokým obsahem aminokyseliny hydroxyprolinu.

 

Rozmnožování

Nepohlavní
u volně žijících bičíkovců běžně probíhá schizotomie. Koloniální typy vytváří tzv. dceřinná coenobia. Kapsální a kokální typy se rozmnožují zoosporami nebo autosporami.

Pohlavní
jednotlivé rody – i různé druhy stejných rodů (Chlamydomonas např.) se rozmnožují různě, jsou zastoupeny všechny varianty – jsou schopni izogamie, anizogamie i oogamie. Všechny typy mohou být homo- i heterothalické (jednodomé i dvojdomé). Koloniální typy se rozmnožují jen anizogamií nebo oogamií.

 

Ekologie

Skupina nemá žádnou typickou ekologii, jen jsou většinou sladkovodní.

 

Fylogeneze

Nejsou známy téměř žádné paleontologické nálezy, pouze schránky druhu Phacotus lenticularis jsou nalézány v třetihorních sedimentech. Zajímavé skutečnosti ale přináší molekulárně biologické studie (NAKAYAMA et al. 1996, BOOTON et al. 1998a). Chlamydophyceae vytváří většinou monofyletickou skupinu v klastru ostatních zelených řas s CW absolutní konfigurací. Ale zejména rod Chlamydomonas je však evidentně polyfyletický a některé zkoumané kmeny nejen že nespadají do stejného rodu, ale i do jiných skupin, např. Chlamydomonas applanata do skupiny Dunaliella. Obdobná situace nastává i u rodu Chlorococcum.
 

Přehled zástupců

Chlamydophyceae zahrnuje 4 základní životní strategie: volně žijící bičíkovce, koloniální bičíkovce, kapsální druhy a kokální druhy, z nichž jsou důležité v podstatě jen první dvě skupiny:

Volně žijící bičíkovci
Chlamydomonas - velice široký rod s mnoha zástupci, který je ovšem evidentně polyfyletický a čeká jej značná revize, která skončí rozpadem tohoto rodu na několik. V současnosti je uznáváno 450 druhů, přičemž již na morfologické bázi lze odlišit 9 různých typů, dle biochemických znaků však až 15. Příslušníci tohoto rodu žijí v různých typech zejména sladkovodních biotopů. Nejvýznamnější pro vědu je velice oblíbený modelový organismus druh Ch. reinhardii. V polárních oblastech a na sněhových polích vysokých hor hraje významnou ekologickou roli kryosestonní druh Ch. nivalis.
 
Haematococcus pluvialis - druh je nápadný zejména intenzivním červeným zbarvením, které je způsobeno vysokým obsahem karotenoidů v buňce. Žije v nejrůznějších betonových nádržích, korytech nebo i hlubokých poklopech od kanalizací – původně obýval kalužiny v pískovcových skalách, ale značně se “antropizoval”. Kvůli obsahu karotenoidů je technologicky perspektivní.
 

Coenobiální druhy
– coenobium je zvláštní typ kolonie, ve které jsou všechny buňky z jedné generace.
Eudorina elegans - má protáhlé elipsoidní coenobium z 16- 64 buněk. Pohlavně se rozmnožuje oogamicky. Žije relativně běžně v planktonu stojatých vod.

Volvox (váleč) - jednotlivé buňky jsou uloženy po obvodu slizové koule. Ačkoliv se buňky jeví jako stejnocenné a coenobium je sférické, přece má apikální a
antapikální část. V přední části – ve směru pohybu – mají buňky větší stigma, v zadní části (více chráněné proti mechanickému poškození při pohybu) jsou gametangia nebo dceřinná coenobia. V. aureus - náš nejčastější druh. Populární V. globator  je větší a ačkoliv je neustále uváděn jako typický zástupce skupiny, je podstatně vzácnější než předcházející druh. Oba žijí v planktonu čistších stojatých vod.

 

Chlorophyceae

Celková charakteristika

Jednotlivé buňky, kolonie, coenobia, trichální až heterotrichální stélky. Vegetativní buňky jsou většinou jednojaderné (výjimka ř. Protosiphonales) a haploidní (diploidní fází je jen zygota). Bičíkatá stádia jsou nahá (což je de facto jediný znak, který odlišuje skupiny Chlamydophyceae a Chlorophyceae).

 

Stavba buňky

Stěna nebičíkatých stádií je dosti pevná, často vícevrstevné a polysacharidová. U některých druhů bývá ještě vyztužena velice odolným sporopoleninem (polymer odvozený od karotenoidů, velice odolný je zejména vůči kyselinám).  

Rozmnožování

nepohlavní – probíhá pomocí nahých zoospor s CW a DO pozicí bazí bičíků, některá typy se rozmnožují rovněž autosporami.
pohlavní – izogamie a anizogamie, vzácně oogamie (ř. Oedogoniales)

 

Ekologie

Vzhledem k obrovské šíři skupiny nemají Chlorophyceae společnou ekologii, snad jen to, že velká většina zástupců jsou sladkovodní typy, ale zahrnuje také značné množství zástupců půdních, aerických a extrémofilních.

 

Fylogeneze

Pro popis stavu našich znalostí fylogeneze a systému zelených řas se nejlépe hodí slova, která použil tým dr. Lothara Krienitze při popisu situace u kokálních zelených řas – nacházíme se ve fázi dramatických změn. Pro vytváření nových ucelených koncepcí jsou však získané výsledky zatím příliš kusé a čerstvé. "Dramatické fázie změn” budou nadále na těchto stránkách reflektovány.

 

Přehled zástupců

Dunaliella - 2-4 bičíkaté buňky, někdy i koloniální. Od Chlamydophyceae se liší nepřítomností chlamys. Často žijí v extrémních biotopech, např. Dunaliella acidophila ve velmi kyselých vodách nebo D. salina ve slaných jezerech.

Oocystis -  kokální, oválné buňky tohoto rodu zůstávají ve slizu mateřské buňky a tak vytváří svůj charakteristický vzhled. Hojný planktonní druh je O. lacustris.

Actinastrum (hantzschii) - coenobium paprsčitě souměrně uspořádaných, vřetenovitých buněk. Velmi běžný planktonní druh.

Coelastrum - v planktonu rybníků velmi hojný rod, který vytváří kulovitá coenobia. Patrně nejhojnější zástupci jsou druhy C. microporum (jehož jednotlivé buňky jsou oválné) a C. astroideum (jednotlivé buňky mají tvar jako pralinky).

Scenedesmus - na druhy nejbohatší rod zelených řas – cca 150 druhů.Většinou zahrnuje planktonní druhy. Pro tento rod je typické sdružování se buněk do coenobií po 4, ev. po 8. (velmi vzácně po 16). Z různých pólů mohou trčet do prostoru nejrůznější ostny, buňky mají často i žebrování. To je spolu s postavením buněk hlavním determinačním znakem do druhu. Skupina druhů s ostny byla oddělena do zváštního rodu Desmodesmus.

Bracteacoccus - kokální, mohojaderná řasa, velice hojně se vyskytující půdní rod.

Pediastrum - mnohojaderné coenobium, velice hojný planktonní rod s mnoha významnými druhy, téměř v každém planktonu z našeho území se vyskytne alespoň jeden druh tohoto rodu.
Vytváří plochá coenobia. Mají pevnou sporopoleninovou stěnu, která se zachovává v sedimentech a jednotlivé druhy se od sebe liší ekologickými nároky. Jsou proto využívaná k paleobotanickým rekonstrukcím. Nejhojnějšími druhy jsou P. boryanum, P. duplex, P. simplex, P. tetras.

Hydrodictyon reticulatum - tvoří makroskopické sítě.  

Microspora - jednoduchá vláknitka, často nacházený rod, hlavně v čistších a chladných vodách. 

Oedogonium - na druhy bohatý rod nevětvených vláken, rostoucích na submerzní vegetaci.Trichální polární stélka, přisedlé bazální buňkou k podkladu, velmi komplikované rozmnožování jak pohlavní, tak nepohlavní.

Stigeoclonium - vetvěný vláknitý typ, vytváří dlouhé (dm) chomáčky, ve kterých se dá odlišit poléhavá část s rhizoidy a vzpřímená část s větvením.

 

 

Trebouxiophyceae

Celková charakteristika

Společným znakem této skupiny je CCW  pozice bazálních tělísek bičíků a uzavřená mitóza s přítomností fykoplastu. Tato třída začala být uznávána teprve nedávno a neustále se ukazuje, že do ní spadají nové a nové rody. Stavbou stélek a rozmnožováním i ekologií jsou od sebe značně odlišné.

 

Fylogeneze

Nejsou známy paleontologické nálezy. Současné rozšiřování třídy Trebouxiophyceae bylo nastartováno právě fylogenetickými studiemi, které prokazují, že tato skupina je monofyletická a že se její příslušnící výrazně geneticky odlišují od CCW typů ze třídy Chlorophyceae.

 

Přehled zástupců

Botryococcus braunii - kokální druh, jediná zelená řasa, která vytváří vodní květ. Její vznášení se ve vodním sloupci je způsobeno vysokým obsahem oleje v jejích buňkách.
Tento rod řas (zejména druh B. pila ) je jeden ze zdrojů , ze kterého vznikla ropa – zejména severská ložiska, jižní jsou z rozsivek.

Chlorella - tento nesmírně široký rod potřebuje revizi, protože se pomocí sekvenování zjistilo, že některé druhy patří do této skupiny (Chlorella kesslerii, Ch. sacharophila, Ch. minutisimma, Ch. ellipsoidea, Ch. vulgaris, Ch. sorokiniana), ale např. Ch. fusca skutečně patří do Chlorpohyceae (FRIEDL 1995).  Většinou jsou to půdní druhy, občas sladkovodní. Mohou být i endosymbionty hub, prvoků a bezobratlých – např. u Hydra viridis.  Za práci o fixaci uhlíku ve fotosyntéze na r. Chlorella dostal Melvin Calvin Nobelovu cenu.

Stichococcus - drobné tyčinky, které se mohou spojovat do krátkých rozpadavých filament. Půdní i sladkovodní řasa, která se často vyskytuje jako fykobiont lišejníků. Dříve byl řazen mezi Charophyta, ale molekulární analýzy prokázaly jeho příslušnost k Trebouxiophyceae.

Trebouxia - jednobuněčná řasa, která se nejčastěji vyskytuje jako fykobiont lišejníků. Rozmnožuje se většinou autosporicky, vzácně zoosporicky.
 

Ulvophyceae

Celková charakteristika

Tvarově poměrně heterogenní skupina, která vzácně zahrnuje i kokální  typy, ale většinou mají vláknité až sifonální stélky. Ze všech zelených řas dosahují největších rozměrů. Společným znakem je průběh dělení, cytokineze a vznik příčné přehrádky. Existuje asi 1100 druhů ve 100 rodech (FLOYD & O´KELLY 1990), převážně mořských.

 

Stavba buňky

Společným znakem je průběh dělení – při mitóze je v různé míře zachovaná jaderná membrána. Stélky jsou převážně heterotrichální vlákna, listovité stélky nebo složitější sifonální a sifonokladální stélky. Větší část zástupců jsou mnohojaderné organismy.

 

Rozmnožování

nepohlavní
– probíhá pomocí fragmentace stélek nebo pomocí zoospor. Zoospory jsou nahé, 2-4bičíkaté (jen u ř. Caulerpales jsou stefanokontní)

pohlavní
– izo- i anizogamie, gamety jsou dvoubičíkaté a  zpravidla se vyvíjí na různých jedincích (heterothalie). Občas se pohybuje i zygota (planozygota) – ta se ale rychle zakulatí a vyklíčí do nové rostliny. Častá rodozměna, jen u Caulerpales je gametofyt potlačen.

 

Ekologie

Většina z nich jsou mořské druhy, žijící přisedle v mělkých vodách.
Častěji preferují teplá moře. Sladkovodní jsou v podstatě jen rody Cladophora a Ulothrix a jejich nejbližší příbuzné typy. Příslušníci ř. Trentepohliales jsou výjimkou – jedná se především o terestrické řasy.

 

Fylogeneze

Z blízce příbuzné “trojskupiny” Ulvophyceae-Trebouxiophyceae-Chlorophyceae (označované jako “UTC clade”) se Ulvophyceae vyštěpily jako první – potvrzují to výsledky sekvenování SSU rDNA (MISCHLER et al. 1994) i šupinatý kryt jejich bičíkatých stádií, který připomíná Prasinophyceae (Floyd O’Kelly 1990). Navíc obsahují často xanthofyly siphonein a siphonoxanthin a jsou primárně mořskou skupinou – což jsou všechno znaky, které mají společné s Prasinophyta, ale které už Trebouxiophceae a Chlorophyceae ztratily (FAWLEY & LEE 1990, SYM & PIENAAR 1993) . Ale spousta otázek je velmi otevřených –
skupina vykazuje mnoho plesiomorfních znaků a apomorfních má málo.

Nejstarší zkamenělina připomínající recentní r. Cladophora je 700-800 milionů let stará (prekambrium – BUTTERFIELD ET AL. 1988). Geologicky jsou významné hlavně Dasycladales, protože dobře kalcifikují. Nejstarší z nich, r. Yakutina, je 600 milionů let stará a je to nejstarší objevená kalcifikující zelená řasa vůbec. Dasycladales dosáhly značné diversity fosílií – rozeznáváme 145 druhů (BERGER & KAEVER 1992). Kulminace jejich výskytu je perm (250 mil.), střední tias (230 mil.), spodní křída (130 mil.) a spodní terciér (55 mil.) – tj. vždy období vysoké hladiny moře a existence rozsáhlých šelfových území.  

Přehled zástupců

Ulothrix - nejdůležitější zástupce celé skupiny. Je to mořský i sladkovodní rod, který žije přisedle v litorálu. Má prstencovitý chloroplast s mnoha pyrenoidy. Druh U. zonata u nás vytváří občas značnou biomasu, kdy na jaře porůstá hustě břehy tekoucích vod nebo i příbojové zóny jezer.

Ulva - mořský rod (“mořský salát”), který žije v pobřežním litorálním pásu. Nejvíce ze všeho připomíná kus zeleného igelitu – její stélka je plochá (dvouvrstevná), listovitá, průsvitná a víceméně nepravidelného tvaru.

Cladophora - mořský i sladkovodní rod s mnoha zástupci. Má velice charakteristický způsob větvení (větví se často) a dobře pozorovatelná četná jádra. C. globulina je náš častý druh ve stojatých vodách, C. glomerata se vyskytuje v tekoucích vodách nebo v “příbojové” zóně.

Acetabularia acetabulum -na rozhraní mezi rhizoidem a vzpřímenou stélkou je diploidní jádro. Dva roky se celkem nic neděje, přezimuje jen tlustostěnná cysta s jádrem. Třetí rok se jádro něčím jako pučením s meiózou rozdělí na 10 tisíc drobných jadérek, ty putují do bočních větviček. Tam se kolem každého jádra vytvoří tlustostěnná gametangiální cysta. Ta se po období klidu víčkem otevře a vyrejdí dvoubičíkaté gamety, které kopulují. Vznikne pohyblivá planozygota, ze které vyklíčí mladá rostlinka.  Na tomto druhu se dělaly pokusy s transplantací kusů stélek jedné rostliny na druhou a ovlivňování růstu – a tím J. Hammerling ve třicátých letech dokázal, že genetická informace sídlí v jádře. (HAMMERLING 1953) publikoval své výsledky ale až v roce 1953, v tom samém, kdy publikovali svou dvoušroubovici Crick a Watson….

Caulerpa - obsahuje terpenoid kaulerpin – je proto nepoživatelná pro herbivory. Existuje mnoho druhů, tvar fyloidů je dost rozmanitý.
Ve Středozemním moři se přirozeně vyskytuje C. prolifera, obrovským ekologickým problémem se ale v posledních 20 letech stala invazní tropická C. taxifolia – viz. pozn.3

Codium - rod asi o 50 zástupcích rozmanitého vzhledu. Jedná se o spongiózní stélku, která se různým způsobem svine do sebe, takže tu jsou jak dichotomicky větvené druhy – C. vermilara, tak zcela kulovité stélky – C. bursa.

  

řád Trentepohliales
jednojaderné buňky, spojující se v heterotrichální vlákna. Životní cyklus zahrnuje střídání dvou mnohobuněčných forem. Spletená vlákna pokrývají povrch např. kamenů nebo kůru stromů. Na tomto typu vláken jsou gametangia – způsob pohlavního rozmnožování je izogamie. Z toho povlaku trčí vzpřímené větvičky, nesoucí zoosporangia. Zoosporangia se ulamují a v kapce vody zoospory vyrejdí – podobně jako u plísní ze skupiny Oomycota. Sporangia jsou zakončena běžnou sporangiální buňkou, ale pod ním je netypická subsporangiální buňka – poněkud to připomíná cosi jako květ a květní lůžko…Stélky obsahují četné hnědé až červené
sekundární karotenoidy, které patrně slouží jako ochrana fotosyntetického aparátu proti přezáření. Většina zástupců jsou terestričtí.
Jejich cytokineze je velice zvláštní a v jejím průběhu se objevuje struktura, která připomíná fragmoplast (VAN DEN HOEK et al. 1995). Tvoří se buněčná destička a plasmodesmata (CHAPMAN & HENK 1986). Ale předpokládá se, že si tyto struktury vytvořily nezávisle na hlavní “fragmoplastové” vývojové větvi Charophyta-vyšší rostliny.
Trentepohlia - subaerofytický rod (65 druhů z celého světa), který porůstá povrchy skal a kmeny stromů. Zajímavá je T. iolitus, která vytváří povlaky na kamenech v horách a voní po fialkách. Nejčastějším zástupcem u nás je T. umbrina , která tvoří cihlově červené povlaky na kmenech stromů (jabloně, olše…).
Phycopeltis – epifyt vyšších rostlin a mechů v tropech a subtropech, který má radiální thalus. V jeho stěně byl objeven sporopolenin.
Cephaleuros - podivný parazit, ketrý žije v průduších listů Magnolia, Camellia, Citrus a Rhododendron. Na první pohled vypadá spíš jako plíseň, lišejník Strigula ho obsahuje jako fykobionta. Podobnou ekologii má také r. Stomatochroon.

 

Letem světem na závěr:

- většinou heterotrichální vlákna, listovité nebo jiné složitější stélky
– rozmnožování – nepohlavní: 2-4 bičíkaté nahé zoospory; pohlavní: izo- i anizogamie, gamety 2 bičíkaté, heterothalie
– většinou mořské druhy, pár sladkovodních a terestrických

 

Zygnemophyceae

Celková charakteristika

Sladkovodní skupina vzhledově velmi estetických řas, jednobuněčných nebo vláknitých. V žádné fázi svého životního cyklu netvoří bičíkatá stádia. Mají specifický způsob pohlavního rozmnožování, tzv. konjugaci neboli spájení, odtud jejich český název spájivky. Je jich asi 50 rodů, odhad počtu druhů se podle různých autorů liší, ale pohybuje se od 3000 do 6000.

 

Stavba buněk a stélek

Obsah buňky zpravidla vyplňuje mohutný chloroplast, který se u některých typů charakteristicky uspořádán, např. stočen do spirály (Spirogyra) nebo je hvězdicovitě laločnatý (Zygnema ). Jinak se jejich buňka nijak nevymyká obvyklému modelu zelených řas. Mohou se vyskytovat buď jako vlákna nebo jako jednobuněčné kokální formy. Tyto dvě formy se dosti liší jak stavbou, tak různými funkcemi – např. stylem rozmnožování. Speciálně jednobuněčné typy mají dosti specifickou stavbu. Jejich buňky jsou souměrné a uprostřed oddělené více či méně výrazným zářezem (isthmus – šíje) na dvě semicely. Jádro je dislokováno uprostřed buňky v oblasti isthmu.  

Rozmnožování

nepohlavní
– převažující typ. Pravě vláknité druhy se rozmnožují prostou fragmentací stélky. Jednobuněčné a některé jednodušší vláknité spájivky se nepohlavně rozmnožují tak, že jejich semicely se od sebe oddálí: Mezi nimi vznikne měchýřek, do kterého vstoupí jádro a rozdělí se . Po skončení mitózy jsou od sebe dceřinná jádra oddělena centripetálním septem – volně žijící buňky od sebe to septum oddělí i jako jedince.

pohlavní
– konjugace. Vystupují v ní jako isogamety celé protoplasty. Jednotlivé gamety se k sobě ameboidním pohybem přiblíží, jejich protoplasty spolu zcela splynou. Po následné karyogamii vzniká tlustostěnná zygota, která po klidovém období vyklíčí.   

Ekologie

Je to čistě sladkovodní skupina. Celá skupina má dosti podobnou ekologii – žijí v mírně kyselých vodách, např. v odtocích z rašelinišť, lesních tůních atd. Jen výjimečně několik málo druhů vyskytuje v planktonu (Closterium limneticum, Staurastrum planktonicum), několik z nich je spíše půdních (Mesotaenium endlicherianum).

 

Fylogeneze

Jejich buněčná stěna je schopná produkovat kyseliny a mikrobiálně obtížně rozložitelné polyfenolické polymery, proto je nejstarší nalezená vegetativní buňka krásivek, Palaeoclosterium leptum, dokonce starší (střední Devon, 380 mil.let) než nejstarší nalezená zygota ( karbon, 250 mil.let) – BASCHNAGEL 1966, HOSHAW et al. 1990). Fylogenetické vztahy k nejbližším skupinám viz Charophyta. Z analýz SSU rDNA vyplývá, že spájivky jsou monofyletická skupina.  

Přehled zástupců

vláknité typy:
(řád Zygnematales – jařmatkovité řasy, zygon= řecky jařmo nebo chomout)

Spirogyra - jak “latinský” (speira = řecky závit), tak český název šroubatka mají upozorňovat na zvláštní spirálovitě stočený chloroplast v buňce. Chloroplast je buď jeden nebo i více (až 16). Jako všechny jařmatkovité řasy se do druhů dá přesně určit až v případě, kdy vytvoří zygotu. V chloroplastu je mnoho velice nápadných pyrenoidů. Jádro je zavěšeno uprostřed buňky na jaderných provazcích – je to dobře pozorovatelné i v optickém mikroskopu. Jedná se o velmi hojný rod.

Mougeotia - tento rod má plochý destičkovitý chloroplast. Chloroplast se velice charakteristickým způsobem chrání proti přezáření – podobně jako např. listy eukalyptů je schopen se v krátké době natočit hranou směrem ke zdroji příliš silného záření a tak se chránit. Tento jev je velice dobře pozorovatelný v mikroskopu. Jedná se rovněž o velmi často se vyskytující rod.

Zygnema - v buňce jsou dva hvězdicovité chloroplasty. Tento rod není zcela běžný, narozdíl od předchozích dvou, ale nedá se označit jako vzácný.

jednobuněčné typy:
(řád Desmidiales – krásivky )

Closterium - buňky rohlíkovitě ohnutého tvaru, uprostřed není vyvinut zářez. V hrotech buněk bývá vakuola, která obsahuje několik krystalů šťavelanu vápenatého. Není zcela jisté, k čemu slouží, ale spekuluje se o  organele sloužící k udržování rovnováhy.

Cosmarium - na průřezu ploché buňky, většinou s nápadně vyvinutým isthmem. Jednotlivé semicely jsou většinou polokruhovité až ledvinité, ale nevybíhají nikdy do laloků nebo výběžků. Jejich buněčná stěna je dosti hrubá, většinou se soustavou nejrůznějších bradavičnatých výrůstků na povrchu. Nejpočetnější rod krásivek.

Euastrum - podobně jako Cosmarium mají na průřezu ploché buňky, ale na apexu semicely je vždy vyvinut zářez a celá semicela je většinou nehluboce laločnatá.

Micrasterias - tvarově složitý rod, jehož semicely jsou děleny do výrazných a hlubokých laloků, takže výsledný tvar je hvězdicovitý

Staurastrum - na průřezu jsou jejich buňky tří- až víceboké. Semicely vybíhají v úzká ramena.

 

Charophyceae

Celková charakteristika

Skupina, která zahrnuje morfologicky značně odlišné organismy – kokální řasy, jednoduchá vlákna a komplikované pletivné stélky. Společným znakem je průběh mitózy a stavba bičíkatých stádií. Mitóza je otevřená, interfázové vřeténko se v telofázi stává základem fragmoplastu. S ním souvisí vývoj buněčné destičky. Mezi jednotlivými skupinami jsou ale poměrně značné variace. Zoidy a spermatozoidy jsou asymetrické, mají dva bičíky buď subapikální nebo laterální. Na povrchu jsou kryty šupinami stejného složení a stavby jako u Prasinophyceae. Jejich mikrotubulární kořeny jsou různé (většinou) – jeden je komplikovaný – tzv. mnohovrstevná struktura (multilayered structure, MLS), druhý je složen jen z několika málo mikrotubulů. pozn. 1. Takto široce pojatá skupina nemá jiné společné znaky ani při stavbě buněk, v ekologii ani při rozmnožování – detaily viz jednotlivé skupiny.

 

Fylogeneze

Jednodušší typy Charophyta nemají paleontologické nálezy. Nejstarší známou fosílií jsou Paleonitella cranii (Charales) a Parca decipiens (Coleochaetales) ze siluru, množství nálezů parožnatek je pak z křídy. Dobře se v sedimentech zachovávají nejen zygospory parožnatek, ale často i celé jejich stélky, protože celkem hodně inkrustují vápencem. O to, co všechno patří do třídy či oddělení Charophyceae, se vedou neustálé spory a objevují se pravidelně zcela nové a revoluční přístupy k nim. VAN DEN HOEK et al. (1995) sumarizoval dosavadní výsledky a dospěl k názoru, že existují tři velice blízce příbuzné skupiny: Zygnematophyceae, Klebsormidiophyceae (ř. Klebsormidiales a Coleochaetales) a Charophyceae sensu stricto. Oba řády z Klebsormidiophyceae mají zoidy běžného typu, jen s bičíky na boku, na základě čehož se oddělují od Charophyceae s.s ., protože ty mají zoidy specifického tvaru – viz dále. Tím ovšem zase potlačil fakt, že Coleochaetales mají stejný typ mitózy, tj. s fragmoplastem, jako Charophyceae s.s., což další podstatná část autorů považuje za maximálně významný znak. Z faktu, že povrch bičíkatých stádií je stejné stavby jako mají Prasinophyceae, se odvozuje myšlenka, že původní předek Charophyta spadal někam do jejich příbuzenstva. Jiní autoři (ROGERS et al. 1981) spíše zastávají názor, že fylogeneticky významná je podobnost MLS u Charophyta a podobné organely u prvoků Karotomorpha a Monocercomonoides, a že je třeba hledat předka Charophyceae spíše v této oblasti. Molekulárně nebyla dosud příliš testována ani jedna z těchto hypotéz.
Jisté tedy je jen to, že Zygnematophyceae, Klebsormidiales, Colechaetales a Charophyceae tvoří kompaktnější skupinu a jsou dosti výrazně odlišné od ostatních zelených řas. Patrně se od ostatnich vydělily už dost dávno a mají společného předka s vyššími rostlinami.

Čistě kvůli lepší přehlednosti při studiu řadíme tedy v tomto textu morfologicky a rozmnožováním velmi výraznou skupinu Conjugatophyceae (Zygnemophyceae) jako zvláštní třídu odděleně od ostatních Charophyceae, a do Charophyceae jsme zařadili příslušníky řádů Klebsormidiales, Colechaetales a Charales. Učinili jsme to s plným vědomím, že systematiku této pasáže budeme stejně ještě mockrát předělávat.

 

 

Přehled zástupců

trochu podivné Charophyta
- v telofázi se zakládá jen vřeténko, oddělení dceřinných protoplastů uskutečňuje jen plazmatická membrána, která prstencovitě vrůstá od okraje ke středu. Netvoří se fragmoplast. Pohlavní rozmnožování je většinou isogamie, mohou se nepohlavně rozmnožovat dělením buněk i nahými zoosporami.
Klebsormidium – početný rod, asi 15 druhů, obtížně determinovatelných, ale je zpracovaná důkladná monografie rodu (LOCKHORST 1996). Jsou to jednoduchá, nevětvená a snadno rozpadavá vlákna, dosti hojná v půdě a aerických biotopech, méně ve sladkých vodách. Nejčastějším druhem u nás je půdní Klebsormidium flaccidum a jemu velmi podobné K. nitens.

Chlorokybus - tvoří sarcinoidní balíčky oválných buněk. Je to nepříliš hojný druh z aerických lokalit.

 

jen o trochu míň podivné Charophyta - řád Coleochaetales
- vřeténko se stává základem fragmoplastu, příčná přepážka vzniká jako buněčná destička. Pohlavní rozmnožování je oogamie.
Coleochaete – tvoří ploché terčíkovité přisedlé stélky. Z vegetativních buněk trčí jeden velmi nápadný dlouhý chlup, ve kterém je pomalu rotující chloroplast (jedna otočka za dvě minuty). Nepohlavní rozmnožování se děje zoosporami. Při pohlavním rozmnožování (oogamii) se dvoubičíkaté spermatozoidy z antheridia zachytí v zúžené části lahvicovitého oogonia. Vzniklá zygota se velmi zvětší a její povrch je pokryt jalovými vlákny z okolních buněk. Tím se vytvoří na jejím povrchu korová vrstva a mezi ní a vlastní zygotou je ještě další, hnědě zbarvená vrstva. Tento sporokarp pak přezimuje. Na jaře se rozdělí na 16-32 zoospor a ty vyrostou do nové stélky. Tento způsob je hodně podobný tvorbě sporofytu u játrovek a naznačuje tím možnou vývojovou cestu od řas k vyšším rostlinám...
 

řád Charales
- hlavní součást třídy – na celém světě je jich okolo 450, v Evropě pak asi 45. Makroskopické řasy o rozměrech řádově v decimetrech. Na jejich stélce jsou zřetelně rozlišitelné články a uzliny. Z uzlin vyrůstají přesleny bočních větví. Růst stélky je vrcholový a je zajišťován jedinou buňkou. Tato tzv. terminála odděluje vždycky jednu článkovou a jednu uzlinovou buňku. Buňka uzlinová se dál dělí na základy bočních větví, článková jen roste do délky – dosahuje až několika cm.
Buněčná stěna je často inkrustovaná vápencem. Pod buněčnou stěnou je nehybná vrstva ektoplasmy s chloroplasty. Vnitřní cytoplazma v buňce (endoplazma) ale velmi rychle (50 až 100 µm.s-1) proudí kolem dokola buňky.
Nepohlavní rozmnožování se děje fragmentací stélky, odnožováním a zvláštními rozmnožovacími tělísky, které se zakládají mezi rhizoidy. Zoospory se netvoří.
Pohlavní rozmnožování je oogamie. Antheridia jsou oranžová, na svém povrchu mají osm štítků. Ze středu každého štítku směřuje dovnitř anteridia tzv. manubrium z něhož vyrůstá několik spermatogenních vláken. V nich se tvoří lehce stočené spermatozoidy. Oosféra v oogoniu je obalená několika jalovými, spirálně vinutými buňkami. Tento obal – sporostegium – je zakončen pěti - nebo desetibuněčnou korunkou. Po oplození sporostegium srůstá se zygotou a vzniká sporokarp. Po období klidu z něj vyrůstá prochara. Ta má dvě vlákna – jedno geotakticky vroste do podkladu – a vzniknou z něj rhizoidy, druhé roste směrem vzhůru a nese vrcholovou buňku.
Všichni zástupci tohoto řádu rostou v čistších, většinou stojatých a mělčích vodách.

Chara - až několik dm velké rostliny. Koronárních buněk na vrcholku antheridia je 5, jsou v jedné řadě. Hlavní stonek má vyvinutou korovou vrstvu. U nás nejčastěji roste Ch. vulgaris (syn.= Ch. foetida ) a Ch. globularis (syn. = Ch. fragilis ).

Nitella - je menší než Chara. Koronární buňky jsou ve dvou řadách, tudíž je jich deset. Stonek je bez korové vrstvy, proto je celá stélka lehce “skleněná”, viz. český název lesklenka nebo skleněnka.  Světově je to nejhojnější rod Charales (150 druhů) . U nás se vyskytuje např. větší a jednodomá N. flexilis, nebo drobnější dvoudomá N. syncarpa.
 

Letem světem na závěr:

– kokální, vláknité i pletivné stélky
- otevřená mitóza
- bičíkatá stadia (dva bičíky)
- často inkrustují vápencem
- řády: Klebsormidiales, Coleochaetales, Charales