Třída Ulvophyceae

Celková charakteristika

Tvarově poměrně heterogenní skupina, která vzácně zahrnuje i kokální typy, ale většinou mají vláknité až sifonální stélky. Ze všech zelených řas dosahují největších rozměrů. Společným znakem je průběh dělení, cytokineze a vznik příčné přehrádky. Existuje asi 1100 druhů ve 100 rodech (FLOYD & O´KELLY 1990), převážně mořských.

 

Stavba buňky

Společným znakem je průběh dělení – při mitóze je v různé míře zachovaná jaderná membrána. Vřeténko má centrioly, na pólech nebo na boku. Příčná přehrádka vzniká vrůstáním plazmatické membrány od obvodu směrem do středu (u sifonálních typů se netvoří vůbec). Během cytokineze zůstává občas zachované interfazické vřeténko, fykoplast v drtivé většině, fragmoplast a buněčná destička pozorovány jen v jednom případě, viz dále.
Stélky jsou převážně heterotrichální vlákna, listovité stélky nebo složitější sifonální a sifonokladální stélky. Větší část zástupců jsou mnohojaderné organismy.

 

Rozmnožování

nepohlavní
– probíhá pomocí fragmentace stélek nebo pomocí zoospor, někdy i pomocí aplanospor. Zoospory jsou nahé, 2-4bičíkaté (jen u ř. Caulerpales jsou stefanokontní)

pohlavní
– izo- (Ulva, Ulothrix) i anizogamie (Derbesia, Codium, Caulerpa), gamety jsou dvoubičíkaté a zpravidla se vyvíjí na různých jedincích (heterothalie). Občas se pohybuje i zygota (planozygota) – ta se ale rychle zakulatí a vyklíčí do nové rostliny. Častá rodozměna, jen u Caulerpales je gametofyt potlačen.

 

Ekologie

Většina z nich jsou mořské druhy, žijící přisedle v mělkých vodách. Častěji preferují teplá moře. Sladkovodní jsou v podstatě jen rody Cladophora a Ulothrix a jejich nejbližší příbuzné typy. Někteří zástupci jsou také půdní, příslušníci ř. Trentepohliales jsou především aerické řasy.

 

Fylogeneze

Molekulárně fylogenetické studie (18S rDNA) ukázaly pravděpodobnou monofylii Ulvophyceae a umístily je jako sesterskou skupinu Chlorophyceae a Trebouxiophyceae (Friedl a Zeltner, 1994, Friedl 1995,  Bhattacharya a kol. 1996,  Krienitz a kol. 2001), shrnuto v Lewis a McCourt (2004). Šupiny, kterými jsou pokryty bičíkatá stádia některých zástupců (Floyd O’Kelly 1990), přitomnost xanthofylů siphonein a siphonoxanthin jsou znaky, které mají společné s Prasinophyceae, ale které už Trebouxiophceae a Chlorophyceae ztratily a naznačují, že by Ulvophyceae mohly být předky Trebouxiophyceea a Chlororphyceae (Fawley a Lee 1990, Sym a Pienaar 1993), ale tyto domněnky nebyly zatím potvrzeny.

Molekulárně-biologické studie ukázaly, že uvnitř Ulvophyceae je možné odlišit pět jasně vymezených skupin (O’Kelly a Floyd 1984), které se označují jako řády: Ulotrichales, Ulvales, Dasycladales, Caulerpales, Cladophorales (Siphonocladales) a Trentepohliales.  Řády Ulotrichales a Ulvales jsou některými autory slučovány do jednoho řádu (Van den Hoek a kol. 1988), jindy jsou brány jako dva rozdílné (Melkonian a kol. 1989, Graham a Wilcox 2000). Počet a vymezení řádů uvnitř Ulvophyceae odráží výsledky zatím jen prvních studií.

Povrch stélek některých mořských zástupců může být výrazně kalcifikován, což umožňuje jejích významný podíl v sedimentačních procesech. Někteří zástupci jsou také součástí korálových útesů a jsou relativně často nacházenými fosíliemi.Nejstarší zkamenělina připomínající recentní r. Cladophora je 700-800 milionů let stará (prekambrium – BUTTERFIELD ET AL. 1988). Geologicky jsou významné hlavně Dasycladales. Nejstarší z nich, r. Yakutina, je 600 milionů let stará a je to nejstarší objevená kalcifikující zelená řasa vůbec. Dasycladales dosáhly značné diversity fosílií – rozeznáváme 145 druhů (BERGER & KAEVER 1992). Kulminace jejich výskytu je perm (250 mil.), střední tias (230 mil.), spodní křída (130 mil.) a spodní terciér (55 mil.) – tj. vždy období vysoké hladiny moře a existence rozsáhlých šelfových území. Pozn.1.
Nejstarší nalezený moderní rod je Acetabularia - 38 mil.

 

Přehled zástupců

(dle Lewis a McCourt 2004)

řád Ulothrichales
jedno- i vícejaderné formy s relativně jednoduchým životním cyklem, který zahrnuje zygotickou meiosu (tudíž v podstatě jen jedno mnohobuněčné stádium v pravém slova smyslu). Stélka může být i kokální (Halochlorococcum), nevětvená vlákna s jednojadernými buňkami (Ulothrix), heterotrichální vlákna s jednojadernými buňkami (Spongomorpha), tvořící i pseudoparenchymatické formy (Hazenia, Rhexinema, Protoderma), nevětvená vlákna s mnohojadernými buňkami (Urospora), heterotrichální vlákna s mnohojadernými buňkami (Acrosiphonia) i jednovrstevná listovitá stélka s jednojadernými buňkami (Monostroma). Pohlavní rozmnožován je izogamické, životní cyklus z výrazně větší části haploidní. Klíčící zygota několika Ulotrichales byla v minulosti popisována jako rod Codiolum - dnes se již prokázalo, že je to jen část životního cyklu jiných řas, nicméně toto stádium je dodnes označováno jako codiolové.
Zástupci, kteří se sem řadí, žijí ve sladkých, slaných vodách, ale můžete je běžně nalézt i v půdě.
Ulothrix - nejdůležitější zástupce celé skupiny. Je to mořský i sladkovodní rod, který žije přisedle v litorálu. Má prstencovitý chloroplast s mnoha pyrenoidy. Druh U. zonata tvoří zejména na jaře značnou biomasu v tekoucích vodách nebo i příbojových zónách jezer. Pozn 2.

Trichophilus welckeri - krátká, nepravidelně větvená vlákna na chlupech lenochoda r. Bradypus.

Další druhy, které molekulárně spadají skupiny ulotrichálních řas jsou např:
Pseudendoclonium (basiliense), Planophila (laetevirens) - oba jsou významní půdní zástupci, jejichž systematika stále není vyřešena,  Gloeotilopsis planctonica, Gloeotilopsis paucicellulare, Gloeotilopsis sarcinoidea – Pozn.3.

řád Ulvales
jednojaderné buňky, životní cyklus zahrnuje střídání dvou mnohobuněčných forem. Pohlavní rozmnožování je isogamické i anisogamické.
Ulva - mořský rod (“mořský salát”), který žije v pobřežním litorálním pásu. Nejvíce ze všeho připomíná kus zeleného igelitu – její stélka je plochá (dvouvrstevná), listovitá, průsvitná a víceméně nepravidelného tvaru. Nejhojnějšími druhy Středozemního moře jsou U. lactuca (s rovným okrajem fyloidu) a U. rigida (se zubatým okrajem).
"Enteromorpha"  – (enteron = řecky střevo). Jedná se o zhruba decimetr dlouhé, zelené, průsvitné trubice. Rostou také v mořském litorálu, ale ne zcela jasným způsobem (Pozn.4) se občas dostanou i do vnitrozemí. Zde pak osidlují vody s větší salinitou – např. rybník Nesyt u Lednice, rezervace Soos nebo příkopy u solených silnic, některé odpodní průmys lové vody atd. Nejčastěji je druh nalézaný na našem území označován jako E. intestinalis (čili “střevotvarka střevovitá”). Několika nezávisle na sobě publikovaných studiích ukazuje, že morfologie stélek rodů Ulva a Enteromorpha, je ovlivňována přítomností bakterií, které byly determinovány jako Cytophaga-Flavobacterium-Bacteroides (CFB) complex. Pokud byla Ulva kultivovaná v axenických podmínkách, stélka nebyla schopná tvořit foliózní tvar. Po vyizolování bakterií z mořského druhu Ulva a přidání těchto bakteríí do axenícké kultury jiné Ulvy, se stélka začala formovat do tvaru zelené trubice a značně se podobala rodu Enteromorpha. Podobným způsobem byly studovány druhy Ulva lactuca, U. pertusa, Enteromorpha linza a E. intestinalis. Také fylogenetické analýzy (ITS rDNA) ukázaly, že Enteromorpha a Ulva nejsou dva odlišné rody a proto Enteromorpha byla označena jako synonymum rodu Ulva. (Nakanishi a kol. 1996, Tan a kol 1999, Hayden a Waaland 2002, Hayden a kol. 2003).  

Další zástupci:Percursaria, Ulvaria.

řád Cladophorales (včetně Siphonocladales)
- sifonální a sifonokladální stélky s  mnohojadernými buňkami. Mají pevnou buněčnou stěnu, ve které se střídá vrstva s celulóznimi mikrofibrilami s vrstvou amorfního arabidogalaktanu. Fibrily jsou uloženy rovnoběžně a jsou kolmé na směr mikrofibril z předchozí vrstvy.
Mají v buňce mnoho drobných chloroplastů. Jádra jsou uložená po obvodu buňky, ve středu je velká vakuola.
Pohlavní rozmnožování (izogamie s izomorfickou rodozměnou) bylo prokázáno pouze u mořských typů, nepohlavní rozmnožování se děje pomocí zoospor, fragmentací stélky a rozpadem klidových stádií (“akinet”).
Cladophora - mořský i sladkovodní rod s mnoha zástupci. Má velice charakteristický způsob větvení (větví se často) a dobře pozorovatelná četná jádra. C. globulina je náš častý druh ve stojatých vodách, C. glomerata se vyskytuje v tekoucích vodách nebo v “příbojové” zóně. Fylogenetické studie zalkožené na 18S rDNA ukazují, že rod Cladophora je buď paryfyletický nebo dokonce polyfyletický (Bakker a kol. 1994, Hanyuda a kol. 2002).
Rhizoclonium - stélka tohoto rodu je nevětvená nebo větvená velmi zřídka.
Chaetomorpha - nevětvený , mořský nebo brakický rod.
Méně významní zástupci: Pithophora, Basicladia, Anadyomene,Valonia, Siphonocladus, Dictyosphaeria.

řád Trentepohliales
- heterotrichální vlákna, která rostou většinou odděleně a někdy mohou tvořit i disk nebo pseudoparenchymatické formy. Celá skupina je charakteristická morfologicky jedinečnými zoosporangiemi. Ze zoosporangia v kapce vody vyrejdí zoospory – podobně jako u plísní ze skupiny Oomycota. Sporangia jsou zakončena běžnou sporangiální buňkou, ale pod ním je netypická subsporangiální buňka připomínající květ a květní lůžko. Pohlavně se rozmnožují gametangiemi, které se nacházejí v diskovité nebo pseudoparenchymatické formě stélky. Někteří zástupci žijí endofyticky, paraziticky nebo v úzké asociace s houbama a tvoří tak složku lišejníků. Preferují vhlké klima, rostou na kamenech, budovách, kůře stromů, listech, stoncích a ojediněle i na ovoci (Printz 1939, Chapman 1984, Ettl & Gärtner 1995). Většina zástupců je v důsledku tvorby karotenoidů zabarvena do žluta, oranžova nebo do červena.
Jejich cytokineze je velice zvláštní a v jejím průběhu se objevuje struktura, která připomíná fragmoplast dále vznikábuněčná destička a plasmodesmata (Chapman a Henk 1986). Předpokládá se, že si tyto struktury vytvořily nezávisle na hlavní “fragmoplastové” vývojové větvi Streptophyta.
Trentepohlia – subaerofytický rod (cca 65 druhů), který porůstá povrchy skal a kmeny stromů. Zajímavá je T. iolitus, která vytváří povlaky na kamenech v horách a voní po fialkách. Nejčastějším zástupcem u nás je T. umbrina , která tvoří cihlově červené povlaky na kmenech stromů (jabloně, olše…). Printzina – od rodu Trentepohlia se liší morfologií stélky a zoosporangií.
Phycopeltis – roste epifyticky na listech, příležitostně také na stoncích nebo kmenech v tropech a subtropech.
Cephaleuros – Stomatochroon – vlákna rostoucí edofyticky v listech rostlin, pouze části vláken, kde se tvoří sporangia, vyrůstají z listů, 4 druhy.
Trentepohlia - subaerofytický rod (65 druhů z celého světa), který porůstá povrchy skal a kmeny stromů. Zajímavá je T. iolitus, která vytváří povlaky na kamenech v horách a voní po fialkách. Nejčastějším zástupcem u nás je T. umbrina , která tvoří cihlově červené povlaky na kmenech stromů (jabloně, olše…). Rod Trentepohlia se rozmnožuje pomocí zoospór, čímž by se měl odlišovat od rodu Physolinum, který se množí pomocí aplanospór (ovšem tento znak se podle některých studií nezdá příliš relevantní (López-Bautista a kol. 2006). Navíc byla jasně prokázáná polyfylie rodu Trentepohlia (18S rDNA), (López-Bautista a kol. 2006).

Phycopeltis – epifyt vyšších rostlin a mechů v tropech a subtropech. Má radiální thalus a buněčnou stěnu se sporopoleninem, zahrnuje 25 druhů.
Cephaleuros - vlákna tvoří disk a vrůstají do epidermis listů vyšší kytek (žije tedy paraziticky), často ho můžete najít na Magnolia, Camellia, Citrus a Rhododendron. Někdy také žije v asociaci s lišejníky (viz lišejník rodu Strigula). V současné době je známo 15 druhů tvořících jasně vymezený clade (18S rDNA).
Stomatochroon - ekologicky podobný Cephaleuros.

řád Dasycladales
- ve vegetativní fázi jednojaderné, sifonální typy. Stélka je připevněna k substrátu pomocí rhizoidů a má hlavní osu, ze které vyrůstají, někdy srůstající, krátké boční větévky. Tento řád představuje skupinu, která už je za svým vývojovým zenitem – známe velké množství dnes již vyhynulých druhů. Typická stélka má hlavní osu, ze které vyrůstají někdy srůstající krátké boční větévky. K podkladu je přirostlá rhizoidy.
Acetabularia acetabulum -na rozhraní mezi rhizoidem a vzpřímenou stélkou je diploidní jádro. Dva roky se celkem nic neděje, přezimuje jen tlustostěnná cysta s jádrem. Třetí rok se jádro něčím jako pučením s meiózou rozdělí na 10 tisíc drobných jadérek, ty putují do bočních větviček. Tam se kolem každého jádra vytvoří tlustostěnná gametangiální cysta. Ta se po období klidu víčkem otevře a vyrejdí dvoubičíkaté gamety, které kopulují. Vznikne pohyblivá planozygota, ze které vyklíčí mladá rostlinka.
Na tomto druhu se dělaly pokusy s transplantací kusů stélek jedné rostliny na druhou a ovlivňování růstu – a tím J. Hammerling ve třicátých letech dokázal, že genetická informace sídlí v jádře. (HAMMERLING 1953) publikoval své výsledky ale až v roce 1953 (Hammerling 1953), v tom samém, kdy publikovali svou dvoušroubovnici Crick a Watson….

Studie Olsen a kol. (1994) uvádí, že rod Acetabularia je parafyletický
Méně podstatní zástupci : Dasycladus, Bathophora, Cympholia.

řád Caulerpales
-zahrnuje sifonální, mnohojaderné a mořské zástupce. Stélky jsou sifonoblasty – uzavřené trubice s vnitřní stavbou jako Cladophora. Jsou rozlišeny na bezbarvý rhizoid a zelený fyloid. Mohou být uniaxiální (jednoosé) i multiaxiální (mnohoosé) – podobně jako je tomu např. u ruduch. Stěna stélky je vyztužena četnými trámci, některé druhy ji mají složenou z necelulózních polysacharidů – mannanu, xylanu a xyloglukanu.
Mají specifické fotosyntetické xanthofyly – sifonein a sifonoxanthin. Chloroplasty jsou diskovité a je jich mnoho, občas mají pyrenoid.
V plazmě r. Caulerpa a Udotea se vyskytují amyloplasty – jsou to v podstatě chloroplasty, které ztratily fotosyntetické pigmenty ale hromadí se v nich škrob.
Jestliže se v jedné rostlině vyskytují jak pigmentované chloroplasty s.s. i nepigmentované amyloplasty, hovoříme o tzv. heteroplastiditě.
Caulerpa - obsahuje terpenoid kaulerpin – je proto nepoživatelná pro herbivory. Existuje mnoho druhů, tvar fyloidů je dost rozmanitý.
Ve Středozemním moři se přirozeně vyskytuje C. prolifera, obrovským ekologickým problémem se ale v posledních 20 letech stala invazní tropická C. taxifolia – viz. pozn.3
Codium - rod asi o 50 zástupcích rozmanitého vzhledu. Jedná se o spongiózní stélku, která se různým způsobem svine do sebe, takže tu jsou jak dichotomicky větvené druhy – C. vermilara, tak zcela kulovité stélky – C. bursa.
Halimeda
- tvoří až 50 m mocné geologické vrstvy u Velkého bariérového útesu v Austrálii, je to velice silně kalcifikovaná řasa. Vzhledem připomíná spíše opuncii. Do Středozemního moře proniká jako tropický prvek H. tuna .
Flabellia petiolata
(dříve Udotea petiolata) – tento rod má drobnou listovitou stélku na stopce. Roste většinou v mělkém moři, ale bývá nalézána i ve 120 metrech pod hladinou.
Méně podstatní zástupci : Bryopsis, Derbesia - uniaxilární typ se složitější rodozměnou, zahrnující tzv. halicystovou fázi, dříve poposovanou jako samostatný druh Halicystis, Penicillus - malířský štětec latinsky.

Letem světem aneb alespoň tohle si před zkouškou přečtěte

- většinou heterotrichální vlákna, listovité nebo jiné složitější stélky
– rozmnožování – nepohlavní: 2-4 bičíkaté nahé zoospory; pohlavní: izo- i anizogamie, gamety 2 bičíkaté, heterothalie
– většinou mořské druhy, pár sladkovodních a terestrických

Pozn.1
Dopad meteoritu, který měl takový vliv na dinosaury a Coccolitophora se jich kupodivu skoro netknul, zato jich podivně ubylo ve středním oligocénu – 33 mil – a není jasné proč. Spekuluje se zejména o vzniku herbivorních druhů bezobratlých.

Pozn. 2

Typem rodu je poněkud netypická Ulothrix tenuissima, která doposud nebyla sekvenovaná, takže zatím ani nelze s jistotou říct, zda rod Ulothrix je opravdu monofyletický a jestli Ulothrix tenuissima patří do řádu Ulotrichales.

Pozn 3.

S těmahle řasama je vázžně zábava - Gloeotilopsis paucicellulare, Gloeotilopsis sarcinoidea byly původně popsány jako druhy rodu Pleurastrum (P.paucicellulare a P. sarcinoidem) a řazeny do řádu Chaetophorales, Chlorophyceae (jako většina, alespoň trochu větvených rodů). Ultrastrukturální studie, následně potvrzeny molekulárními metodami, 18S rDNA (Friedl 1996) ukázaly polyfylii rodu Pleurastrum, typ rodu Pleurastrum insigne patří do Chlorophyceae, zatímco např. Pleurastrum terrestre do Trebouxiophyceae a Pleurastrum paucicellulare s Pleurastrum sarcinoideum do Ulvophyceae. P. paucicellulare s P. sarcinoideum spadají do jednoho clusteru s izolátem určeným jako Gloeotilopsis planctonica a protože rod Gloeotilopsis byl popsaný dříve, než další synonyma a názvy spjaté s P. paucicellulare a P. sarcinoideum, všechny kmeny spadající do této skupiny, byly přeřazeny do rodu Gloeotilopsis.Ekologie tohoto rodu není vyhraněná, Gloeotilopsis planctonica byla popsána z tropů jako planktonní řasa, jak už napovídá sám název. Nicméně izolát, který byl určen jako Gloeotilopsis planctonica a později také sekvenován, je izolován z půdy blízko Třeboně. Pleurastrum paucicellulare rostl jako epifyt na submerzní vegetaci ve stojaté vodě. A Pleurastrum sarcinoideum je opět půdní izolát.

Pozn.4
Za vektor řas na dlouhé vzdálenosti mezi nespojitými areály jsou většinou označováni vodní ptáci, ale žádná studie, která by tento druh transportu potvrzovala, nebyla nikdy provedena.

Pozn.5

O problému invaze C. taxifolia do Středozemního moře už bylo napsáno velké množství článků i kniha. V novinových článcích i v názvu knihy se objevuje expresívní označení této řasy “killer alga”, hlavní postavou boje proti invazi C. taxifolia je algolog Alexandre Meinesz. Tato řasa se běžně vyskytuje v oblasti zhruba od Jihočínského moře po Filipíny a Hawaii, v Indickém oceánu a také v Karibiku. V těchto oblastech nejsou s touto řasou žádné ekologické problémy.
Pěstuje se ale také v různých tropických akváriích a je rovněž testovacím organismem kvůli vysokému obsahu antibakteriální látky caulerpinu.
Byla pěstována i v Oceánografickém muzeu v Monaku, odkud se dostala patrně při čištění akvárií i do okolní vody – první drobná populace (1 m2 ) byla nalezena v bezprostředním okolí muzea v r. 1984. Zdá se, že řasa poněkud zmutovala a přizpůsobila se chladnějším podmínkám Středozemního moře – žije i v místech, kde teplota dosahuje pouze 7 °C. Ačkoliv se normálně rozmnožuje i pohlavně, středozemní populace se množí jen vegetativně, úlomky stélky. Tyto fragmenty ale mají obrovský rozmnožovací potenciál. Stejně tak rychlost růstu je značná – v akváriích bylo naměřeno zhruba 1 cm za den. Nezáleží jí ani na typu substrátu, který kolonizuje (bahno, písek i skály), ani na čistotě nebo znečištění vody, je schopná růst i v hloubce cca 100 m. V roce 2001 byl její výskyt zaznamenám na 50 km2, na 120 km délce pobřeží, zhruba ve 100 nezávislých koloniích. V roce 2003 byl již zaznamenáno dalších 40 nových kolonií. Byly zaznamenány i mimoevropské invaze v Kalifornii a Austrálii.
Škodí zejména jako konkurent původních druhů rostlin (zejména vyšších rostlin, např. Zostera marina), které úplně vytlačuje. Tím likviduje nejen tyto druhy, ale i celé společenstvo, které v jejich hustých a vysokých porostech žije. Byly ale zaznamenány velice negativní reakce sedentárních živočichů – korálů, hub a ježovek – pro které je patně toxická.
Dá se likvidovat jen velice obtížně – opakovaným ručním vytrháváním, přikrýváním celých kolonií černými plachtami i chemicky – modrou skalicí nebo solí. V poslední době se testuje, jestli by ji nebyl schopen zničit introdukovaný mořský měkkýš Elysia subornata.

LITERATURA.