Oddělení Prymnesiophyta (Haptophyta)

Celková charakteristika

Relativně malá skupinka co do počtu druhů (500 recentních druhů v 50 rodech), ale zejména mořští zástupci mají značný ekologický význam. Zahrnuje stádia od bičíkovců až po krátká vlákna. Dříve bylyPrymnesiophyta součástí Chrysophyceae, ale byly vyčleněny jako zvláštní skupina (dokonce zcela mimo Chromophyta), protože:
- mají dva stejnocenné či nestejnocenné bičíky bez mastigonemat a haptonema – viz dále
- mají jiné krytí povrchu buňky – viz dále
- v chloroplastu chybí věncová lamela
- mají odlišné sekvence SSU rDNA

Stavba buňky

Základní znaky (až na výše uvedené výjimky) jsou shodné se znaky u Chrysophyceae (včetně rozmnožování).
Nejvýraznějším rysem této skupiny je přítomnost haptonematu. Haptonema je podobné bičíku, za který bylo původně považováno. Má ale jinou submikroskopickou stavbu (jen 5-7 mikrotubulů a mezi nimi a povrchem haptonematu je dutina, odvozená od endoplazmatického retikula – PIENAAR 1994). Je umístěno mezi oběma bičíky. Může být jenom krátké, ale i velmi dlouhé a kontraktilní (Chrysochromulina ).
Haptonema slouží k :
1. fagotrofii – INOUYE & KAWACHI 1994. Buňka plave směrem vpřed a drobné partikule, jako např. bakterie, se nachytávají na povrch haptonematu, kde se pohybují směrem dolů tlakem vody způsobeným pohybem. Nalepují se na cukernaté skupiny z povrchu haptonematu (pravděpodobně) a tvoří větší agregáty, až dospějí k bodu asi 2 um vzdálenému od báze haptonematu, tzv. particle aggregation center (PAC). Agregát je pak dopraven zpět ke špičce (pravděpodobně aktivním transportem), bičíky se přestanou pohybovat a haptonema se ohne směrem k zadní části buňky, kde je agregát pozřen potravní vakuolou. Tudíž buňky, které mají haptonema dlouhé, schopnost fagotrofie mají, ty s krátkým ne – nedosáhne jim k vakuole.
2. k rychlým změnám směru při srážce s překážkou – velice rychle se svine a tím “škubne” buňkou dozadu, dřív, než stihnou zareagovat bičíky.
3. některé druhy se jím vážou k substrátu.

Buňka obvykle obsahuje 2 protáhlé diskovité chloroplasty s centrálně uloženým pyrenoidem. Chloroplasty mají zlatavou nebo žlutohnědou barvu, jelikož zelenou barvu chlorofylů překrývají další pigmenty, především fukoxantin. Každý z chloroplastů je obklopen endoplazmatickým retikulem (ER), které je u chloroplastů sousedících s jádrem propojené s ER jádra. ER taktéž zasahuje do haptonematu a tvoří vrstvu pod plazmatickou membránou. Thylakoidy jsou srostlé po 3.
Povrch buněk je kryt organickými šupinami, které se tvoří v Golgiho aparátu. Šupiny jsou složeny z radiálně i koncentricky uspořádaných mikrofibril (polysacharidy). U řádu Coccolithophoridales jsou šupiny navíc kalcifikovány (CaCO3).

Ekologie

Jedná se o skupinu, která má v posledních 150 miliónech let obrovský globální význam v koloběhu uhlíku a síry a tím i na globální klima – dále viz kokolity.
Nejvíc druhů se vyskytuje v subtropických volných mořích s velmi nízkou hladinou živin, jsou i v hloubkách okolo 200 metrů.

Fylogeneze

Nejstarší fosílie jsou snad z karbonu (SIESSER 1994), ale zcela jistě až z triasu (220 milonů let, YOUNG ET AL. 1994). Největší rozmach měla tato skupina v pozdní křídě (63 – 95 milionů let). Protože se ale i tenkrát vyskytovaly v teplých mořích jako teď, tak tatáž klimatická katastrofa, která vyhubila dinosaury a amonity, vyhubila 80 % Haptophyt. Velmi brzo se opět rozvinuly, ale v podstatě totéž je ještě čekalo v oligocénu – BOWN et al. 1991.
V molekulárně-biologických fylogenetických schématech vychází jinak než “ostatní” Chromophyta, jsou velmi izolované. Vypadá to spíš na to, že jejich chloroplast je sice podobný chloroplastu Chromophyt, ale že si ho prostě pořídili nezávisle na sobě dvě izolované linie organismů (DAUGBJERG & ANDERSON 1997 ). Tyto otázky ale ještě nebyly uspokojivě zodpovězeny.

Přehled zástupců

ř. Prymnesiales - povrch buněk i bičíků je kryt polysacharidovými šupinami v jedné nebo více vrstvách. Bylo pozorováno, jak po buňce krouží diktyozóm a při každém oběhu ukládá do buněčné stěny novou vrstvu šupin.
Chrysochromulina parva - rybniční plankton, druh s velmi dlouhým haptonematem.
Prymnesium saltans - vyskytuje se v teplých brakických jezerech, toxický druh – v r. 1989 u norských břehů bylo otráveno značné množství lososů , škody byly vyčísleny na 5 milionů USD (NICHOLLS 1995).
Phaeocystis pouchetii - drobné buňky, které se sdružují do velkých kolonií (až 8 mm) a v masách ucpává sítě. Za značného zápachu se rozkládá na břehu a neznámo jakým mechanismem hubí ryby. Jeho fotosyntéza produkuje dimethylsulfid. Ve vodách, kde se vyskytuje ve větším množství, znehodnocuje rybí maso – ryby po něm smrdí jako shnilá kapusta. Takto produkovaný dimethylsulfid je významný příspěvek do atmosférického koloběhu síry.
ř. Coccolithophoridales - hlavně mořští vápenatí bičíkovci i krátká vlákna. Povrch mají krytý kokolity, tj. organickými zvápenatělými šupinami. Sedimenty křídy a vápence jsou hlavně z kokolitů – a to znamená, že kokolity jsou největší světovou zásobárnou uhličitanů. Pokrývají polovinu dna světového oceánu a třetinu pevniny.
Emiliania huxleyi - jeden z nejrozšířenějších mořských planktonních organizmů, jeho nadprodukce tvoří v moři bílý zákal – tzv. “white water” - který je pozorovatelný i z družic. Žije ve vodním sloupci od hladiny až po hloubku 200 m. Produkuje rovněž dimethylsulfid.
Hymenomonas roseola - druh, který žije v rašelinných tůních i u nás.