Oddělení Euglenophyta

Celková charakteristika

Jsou to jednobuněční, většinou volně žijící bičíkovci. V některých stádiích svého životního cyklu ale můžou bičík odhodit, obalí se slizem a vytvoří tzv. palmeloidní stádium. Někdy se palmeloidní stádia mohou spojovat do kolonií.
Jsou považovány za skupinu, která se od ostatních Eukaryot oddělila již velmi dávno. Podle složení pigmentů byli dlouho považováni za příbuzné zeleným řasám, ale ve skutečnosti jsou od nich velmi odlišní. Nejpříbuznější jsou skupině prvoků ze skupiny Kinetoplastida.Euglena.Klikněte pro zvětšení.

Stavba buňky

Chloroplasty (pokud jsou vůbec vyvinuty – viz dále) obsahují chlorofyl a a malé množství chlorofylu b , β-karoten, diadinoxanhtin, neoxanthin a další xanthofyly. Obalné membrány chloroplastu jsou tři a chloroplast nemá spojení s jádrem. Chloroplasty jsou většinou drobné a četné s pyrenoidem. Pyrenoid pokrývá čepička paramylonu, ale ten se tvoří až za hranicemi chloroplastu. Thylakoidy jsou srostlé po 3-12.
Zásobní látka je paramylon (to je (1,3)-beta-glukan), chemicky příbuzný s chrysolaminaranem. Ukládá se v plazmě.
Povrch buňky je pod plazmatickou membránou kryt pelikulou. Ta je tvořena šroubovitě vinutými bílkovinnými proužky. Toto uspořádání umožňuje proměnlivost tvaru buněk . Pod pelikulou se nacházejí mukocysty, což jsou drobná tělíska produkující sliz. Některé druhy (Trachelomonas, Strombomonas ) mají na povrchu hnědě zbarvenou pevnou schránku – loriku. Ta je tvořena ze slizu, který je mineralizován železem a manganem.
Z lahvicovité nádržky (ampule) v přední části buňky vyrůstají bičíky. U některých druhů jsou dva, u jiných (včetně asi nejznámějšího rodu Euglena ) je jeden zakrnělý a nepřesahuje prostor ampule, takže vidíme jen jeden. K bičíkům je po celé jejich délce připojena paraflagelární lišta. Lišta má krystalickou strukturu a je hlavní součástí fotoreceptoru, který v součinnosti se stigmatem zajišťuje pozitivní fototaxi. Na povrchu bičíku je rovněž vyvinuta šroubovitě vinutá řada mastigonemat dvou různých délek.
Nápadné stigma, které dalo skupině “české” jméno (Pozn.1) není součástí chloroplastu a leží v bezprostřední blízkosti ampule. Je tvořeno velkým množstvím pigmentových granulí. Granule mají své vlastní obalné membrány, ale společnou membránu ne – stejně jako u Eustigmatophyceae.
Jádro má kondenzované chromozomy, při mitóze se jaderná membrána nerozpadá, jadérko se dělí zaškrcováním.

Rozmnožování

Bylo dosud pozorováno pouze nepohlavní rozmnožování, které se děje schizotomií pohyblivých buněk, ale i nepohyblivých palmeloidních stadií.

Ekologie

Euglenophyta jsou velmi hojnou skupinou ve vodách, které obsahují dost organických látek – způsob výživy u nich může být jak autotrofní, tak heterotrofní. Jen třetina z nich má v chloroplastech pigmenty, část z nich má chloroplasty bez pigmentů a zbytek nemá chloroplasty vůbec (WHATLEY 1993). Některé druhy jsou schopné fagotrofie (loví bakterie i malé řasy), některé jsou dokonce potravní specialisté – např. na rozsivky (GRAHAM & WILCOX 2000). Z výjimkou přisedlého rodu Colacium se všichni příslušníci této skupiny vyskytují v planktonu, především stojatých vod.
Často tvoří neustonickou povrchovou blanku na hladině vodních nádrží, zejména eutrofních. Tyto blanky jsou většinou zelené, ale mohou být i červené (E. sangiunea obsahuje velké množství karotenoidů). Druh E. mutabilis se poněkud vymyká obecné ekologii Euglenophyt – vyskytuje se v extrémně kyselých vodách, až po pH 2.
V případě nepříznivých ekologických podmínek mohou vyvářet pevné cysty.

Fylogeneze

Nejstarší organismus připomínající Eugleny je r. Moyeria (ordovik/silur, 410-460 mil.let – GRAY & BOUCOT 1989), ale skutečně podobné recentním rodům (Phacus a Trachelomonas) jsou až třetihorní nálezy (60 mil. let, TAYLOR & TAYLOR 1993). Hypotetický předek krásnooček neměl plastidy, původně ani paramylon, měl dva bičíky, jeho povrch byl sice krytý pelikulou, ale nespirální a jen z několika proužků. Z dnes žijících organismů je mu nejbližší rod Petalomonas .

Jak už bylo naznačeno, fylogeneticky nejblíže mají k prvokům ze skupiny Kinetoplastida, kam patří významní lidští parazité jako jsou Trypanosoma nebo Leishmania. Jsou jim podobné jak ultrastrukturou a typem mitózy (DAWSON & WALNE 1994), tak sekvencí 18S rRNA (SOGIN et al. 1986). Mají ale i několik znaků, které je od ostatních Kinetoplastid odlišují. Např. lysin syntetizují jako houby přes alfa-aminoadipovou kys. a ne jako Kinetoplastida přes diaminopimelovou, produkují paramylon, což Kinetoplastida ne a mají odlišnou stavbu povrchu buňky (mají pelikulu), ale společné znaky převažují.
Jejich pigmentová podoba se zelenými řasami pochází ze skutečnosti, že v průběhu evoluce patrně zkonzumoval kinetoplastidální předek Euglenophyt zelenou řasu, která se stala jeho endosymbiontem – viz dříve symbiotickou hypotézu vzniku chloroplastů. Mnohé z Euglenophyta ale fotosyntetický aparát nemají a živí se čistě heterotrofně – viz dále. Druh bez plastidu ale není nutně evolučně starší typ než druh s plastidem – u mnoha apoplastidálních typů došlo k sekundární ztrátě fotosyntetického aparátu.

Systematický přehled zástupců

Rozlišujeme dnes šest řádů (Euglenales, Eutrepiales, Euglenamorphales, Rhabdomonadales, Sphaenomonadales a Heteronematales). Z nich jen první tři zahrnují jak druhy s plastidem tak i bez něj, poslední tři jsou čistě apoplastické (tj. bez plastidů).
Větší význam mají jen zástupci ř. Euglenales, který zahrnuje plastidální i apoplastické druhy s jedním viditelným bičíkem. Ostatní řády viz Pozn. 2

Euglena – tento rod je velice rozsáhlý. Většina druhů se vyskytuje v planktonu eutrofních nádrží. Zahrnuje několik různých morfologických typů :
- druhy s vřetenovitými buňkami a jen málo proměnlivým povrchem – typickým příkladem je velmi hojná E. acus
- druhy s drobnými diskovitými chloroplasty (např. E. variabilis)
- druhy s laločnatými chloroplasty s nápadně vyčnívajícími pyrenoidy (např. E. gracilis nebo červeně zbarvená E. sanguinea)
- druhy s hvězdicovitými chloroplasty (např. E. viridis)
- druhy s hadovitě se pohybujícím tělem s velmi proměnlivým povrchem (např. E. deses)

Phacus - má zploštěnou buňku a pevný periplast. Zploštělý tvar je velmi nápadný hlavně při pohybu, buňka totiž při plavání rotuje kolem své osy. Z mnoha druhů je velmi běžný P. curvicauda, nápadný je P. longicauda s velmi prodlouženým antapikálním ostnem. P. pyrum, který je někdy řazen do zvláštního rodu Monomorphina je téměř kruhovitého průřezu s velice nápadným rýhováním pelikuly. Některé druhy žijí spíš v rašelinných vodách (P. elegans).

Trachelomonas – buňky tohoto rozsáhlého rodu žijí v pevných, železem a manganem inkrustovaných schránkách kulovitého nebo oválného tvaru. U mladších buněk je tato schránka nejprve průhledná a nažloutlá, posléze zesiluje a stává se hnědočervenou až hnědou. Otvor, kterých vychází bičík ze schránky je často lemován různými zuby nebo límci, povrch schránek je někdy pokryt různými bradavicemi a výčnělky.
Vyskytují se velmi často, zejména v planktonu stojatých vod. Ve více znečištěných vodách byl dokonce pozorován masový výskyt (T. volvocina).
T. oblonga – častý druh, jehož schránka je zcela hladká a límec okolo bičíku je jen velmi nenápadný.
T. hispida – častý druh, schránka i límec je pokryt velkým množstvím nápadných trnů.

Strombomonas - od r. Trachelomonas se liší pouze poněkud jiným tvarem schránky, která má relativně široké hrdlo a antapex je protažen do zúženého ostnu. Nevyskytují se tak často, jako Trachelomonas.
S. fluviatilis – v eutrofních vodách stojatých i tekoucích.

Lepocinclis - od Eugleny se liší stálým tvarem těla, protože mají tuhý periplast. Na rozdíl od r. Phacus ale nejsou zploštělé. Většinou je velmi dobře patrné rýhování pelikuly.
L. ovum – rozšířený v nejrůznějších biotopech, nejčastěji v am (=alfamezosaprobních) vodách, ale i v rašeliništích.
L. texta – velmi hojný (až masový výskyt) v am vodách.

Colacium - tento rod je poněkud výjimečný svou životní strategií. Jeho oválné buňky bez bičíku žijí na rozdíl od ostatních přisedle na povrchu drobných vodních bezobratlých (korýši, vířníci), vzácněji i na větších pohyblivých řasách (Volvox, Trachelomonas). Často bývají hostitelé porostlí velmi intenzivně a jsou zcela zelení. Na povrch hostitele je přichycen slizovou stopkou nebo terčíkem, který je většinou výrazně inkrustován železem nebo manganem, tudíž je hnědě zabarven. Rozmnožuje se podélným dělením nepohyblivých buněk. Dceřinné buňky, které vzniknou tímto způsobem, zůstávají na hostiteli mateřské buňky spojené do jakési jednoduché kolonie. Pohyblivé bičíkaté formy vytváří jen výjimečně a hlavním účelem není ani tak rozmnožování, ale především transport na jiného hostitele. U nás nejčastěji žije na planktonních organismech v eutrofních vodách Colacium cyclopicola.

 

Letem světem aneb alespoň tohle si před zkouškou přečtěte


- jednobuněční, většinou volně žijící bičíkovci
– chlorofyl a a malé množství b, β-karoten, diadinoxanhtin, neoxanthin a další xanthofyly
– chloroplasty drobné, s pyrenoidem, thylakoidy srostlé po 3-12
– zásobní látka paramylon
– na povrchu pelikula ze šroubovitě točených bílkovinných proužků, u některých pevná schránka – lorika
– 1-4 bičíky s paraflagelání lištou a se šroubovitě vinutou řadou mastigonemat
– stigma z pigmentových granulí
– rozmnožování – dosud pozorováno jen nepohlavní
– hojní ve vodách bohatých na organické látky
– nejstarší organismus připomínající Eugleny je r. Moyeria (ordovik/silur, 410-460 mil.let), ale skutečně podobné recentním rodům (Phacus a Trachelomonas) jsou až třetihorní nálezy (60 mil. let)
– fylogeneticky nejbližší skupina jsou Kinetoplastida

 

 

 

LITERATURA

 

Pozn.1
Nemá to znamenat “řasa s krásným okem”, ale s červeným okem, z ruského krasnyj. Tedy tento český název není tak docela český…

Pozn. 2
ř. Eutrepiales – 2-4 bičíkaté, většinou mořské druhy. Eutrepia
ř. Rhabdomonadales – bezbarví bičíkovci s jedním bičíkem. Rhabdomonas, Menoidium
ř. Heteronematales – bezbarví , jak osmotrofní, tak fagotrofní. Na lov mají faryngeální aparát – jícen s výsuvnými mikrotubulárními tyčinkami, který dovnitř b. pokračuje cystosomem. Peranema, Enthosiphon .

Pozn. 3

Molekulární biologie ale rozděluje řád Euglenales na minimálně devět skupin. Už samotný rod Euglena se rozpadá na 4 skupiny (rody) a do těchto skupin se volně přimíchávají druhy, které klasická morfologická taxonomie řadí do rodů Astasia, Khawkinea a Lepocinclis. Z morfologicky stanovených rodů byl molekulárně potvrzen jen rod Trachelomonas (zahrnující ovšem i r. Strombomonas) a Colacium .
Pozn. k pozn.
To, že bezbarvý rod Astasia je patrně jen formální se vědělo už dávno – Astasia longa je prokazatelně apoplastická Euglena gracilis a Astasia linearis patrně Euglena acus. A rody Astasia a Khawkinea se liší jen přítomností stigmatu u r. Khawkinea. Podobně se již u starších autorů většinou zdůrazňovalo, že hranice mezi Trachelomonas a Strombomonas není nijak jasná.