Oddělení Dinophyta

Celková charakteristika

Většinou jsou to bičíkovci, jen velmi vzácně mají rhizopodiální, kokální nebo trichální organizaci stélky. Mají velmi mnoho specifických rysů – pancíř, dinokaryon, pusuly, ocellus atd. Jsou podstatnou složkou mořského planktonu, ale vyskytují se i ve sladkých vodách. Mnohé druhy jsou velmi toxické.Dinophyta - řez.

Stavba buňky

Chloroplasty obsahují chlorofyl a a c2 , β-karoten, diadinoxanthin (ten mají také rozsivky) a několik specifických barviv – peridinin (ten tvoří 76% karotenoidů v buňce), dinoxanthin a neodinoxanthin.
Pozn.1
Chloroplast má tři obalné membrány, thylakoidy jsou srostlé po trojicích. Občas je přítomen pyrenoid, který částečně vyčnívá do plazmy. Zásobní látkou je škrob, který se ukládá na povrchu pyrenoidu, ale mimo chloroplast. Některé druhy z tzv. lipoplastů produkují i tuk.
Výživa je minimálně částečně heterotrofní. I autotrofní druhy loví bakterie i prvoky, některé dokonce i velké rozsivky.

Jádro je nápadně velké a centrálně uložené, tzv. dinokaryon. Obsahuje trvale kondenzované chromozomy bez histoproteinů. Má až 10x víc DNA než je u eukaryot obvyklé. Při mitóze zůstává zachována jaderná blána, mitotické vřeténko je mimojaderné.
U některých druhů bylo nalezeno ještě kromě dinokaryonu funkčně degenerované jádro – pozůstatek po eukaryotickém endosymbiontu.

Buňka obrněnky je obalena mnohovrstevnatou thékou (amfiesma). Vnější část je tvořena plazmatickou membránou. Pod ní je vezikulární vrstva z plochých měchýřků. V klasickém případě jsou ve vezikulech celulózní destičky, které dohromady tvoří pevný pancíř. Tvar ani počet destiček se růstem nemění (jsou determinačním znakem). Při růstu velikosti buňky destičky jen na svých okrajích přirůstají – pak tam mají trochu jinou strukturu. Oblast mezi dvěma destičkami se nazývá sutura. Buňky mohou starou théku svléci (ekdyzis) a vytvořit si novou.
(Některé rody ve vezikulech nemají nic a jejich buňky se pak chovají jako bezblanné).
Celkový stavební plán dinoflagelátní buňky má dvě hlavní varianty – desmokontní buňky mají oba bičíky na apexu buňky, schránka má pak jen dvě velké části – valvy. Většina dinoflagelátů má však buňky dinokontní – bičíky vycházejí ze střední části těla a schránka je primárně dělena na horní epikonus a spodní hypokonus, které jsou od sebe oddělené tzv. cingulem. Hypokonus je pak ještě rozdělen menším zářezem, sulcus.

Bičíky jsou dva, delší má pohybovou funkci. Kratší je uložen v cingulu. Kromě obvyklé stavby (9×2)+2 má na průřezu dobře viditelnou kontraktilní paraflagelární lištu. Tento bičík slouží především k přihánění potravy a jako stabilizační. Oba bičíky mají mastigonemata. Pozn.2.
U mnohých druhů se nachází útvar připomínající stigma. Je uložené v cytoplazmě. Občas má funkci stigmatu, ale často jsou to jen potravní vakuoly se zbytky karotenoidů ze strávené kořisti. Nejdokonalejší světločivnou organelou je ocellus u čeledi Warnoviaceae (r. např. Erythropsidinium), který už připomíná svou stavbou jednoduché oko – má vrstevnatou čočku, komůrku zaplněnou vodou, která je spojená kanálkem s vnějškem, a vrstvu granulí s karotenoidy – retinoid.
V mezerách mezi jednotlivými destičkami théky jsou vystřelovací vlákna – trichocysty. Jsou to několik um dlouhé proteinové tyčinky, uložené ve váčku. Dojde-li k podráždění buňky (změnou teploty, turbulencí nebo mechanickým podrážděním) váček praskne a voda se dostane k proteinové tyčince trichocysty. Protein změní konformaci a až devětkrát se zvětší a vyhřezne z buňky – po vymrštění je pod TEM patrná proužkovaná struktura celé bílkoviny. Pravděpodobně to má ulehčit rychlý útěk před predátory na principu reaktivního pohonu (GRAHAM & WILCOX 2000). Podobný princip, ale jednodušší stavbu mají rovněž mukocysty, které mají některé druhy. Ty vymršťují jen sliz.
U několika málo rodů (Polykrikos, Nematodinium ) byla nalezena žahavá vymrštitelná tělíska – nematocysty.
Hlavně nefotosyntetizující mořské druhy mají tzv. pusuly, což jsou nekontraktilní rozvětvené vchlípeniny plazmalemy, které vyúsťují u bazí bičíků. Mají pravděpodobně osmoregulační a exkreční funkci.
Asi 30 fotosyntetizujících (Gonyaulax, Pyrocystis, Ceratium např.) a několik nefotosyntetizujících (Noctiluca) dinoflagelátů svítí – tzv. bioluminiscence. V organelách scintilonech je uložen luciferin a enzym luciferáza. Normálně – při pH 8 – je luciferin navázaný na bílkovinu, ale při mechanickém podráždění buněk dojde k posunu pH na 6, při tomto pH je luciferáza aktivní a odtrhne luciferin od bílkoviny a dojde k 0,1 sec trvajícímu záblesku modrého světla. Je to pravděpodobně opět obrana před útokem predátora – LEWIS & HALLETT 1997.
Pozn.3

 

RozmnožováníDinophyta - životní cyklus

nepohlavní: bičíkovci se dělí za pohybu, rovina dělení probíhá šikmo na osu buňky. Druhy s pancířem si ho rozdělí nerovnoměrně a dceřinná buňka si chybějící část brzo dotvoří. Kokální, kapsální a vláknité druhy se rozmnožují zoosporami, které jsou podobné jedincům r. Gymnodinium.

pohlavní: u některých (Ceratium) byl popsán anizogamický pohlavní proces. Po kopulaci vzniká tlustostěnná hypnospora, po meioze vyklíčí rejdivými výtrusy typu Gymnodinium (VON STOSCH 1964). Jiné druhy mají izogamický pohlavní proces – např. Scrippsiella (XIAOPING ET AL. 1989). Pohlavní proces byl studován jen na několika druzích, ale i tak byla zjištěná celá řada variant, včetně homothalie a heterothalie.
Různé varianty jsou velice časté – např. nepohyblivý druh Gloeodinium montanum může tvořit dvou nebo čtyřbičíkaté isogamety i anizogamety, které se popárují a vytvoří velkou nepohyblivou zygotu, která vyklíčí po dormantní době (2 měsíce až 1 rok ) ve 4 nepohyblivé vegetativní buňky (KELLEY & PFISTER 1990). O rozmnožování rodu Noctiluca je např. známo jen to, že uvnitř vegetativní buňky proběhne meioza a buňka se tak stane diploidní. Její jádro se nejdřív rozdělí na 4 dceřinné, ale pak pokračují repetitivní mitózy, až vznikne asi 1000 jednobičíkatých plochých izogamet. Ty spolu kopulují tak, že se jedna svou plochou stranou přiloží k zúženému konci druhé a vytvoří zygotu, která se asi diferencuje na vegetativní buňky (ZINGMARK 1970). Některé, hlavně sladkovodní, druhy mají ve svém životním cyklu stádium amoeby, která aktivně vyžírá např. buňky vyšších řas atd.
Zajímavá je tvorba dvou typů zygot – pohyblivé planozygoty, která vypadá jako velká vegetativní buňka, a nepohyblivé hypnozygoty, která je dormantním stádiem.

 

Ekologie

Jsou převážně mořští – v moři je to druhá nejvýznamnější skupina eukaryotických producentů (po rozsivkách). Mohou nabývat velikostí od 2 do 2000 um. Z asi 4000 popsaných druhů je zhruba polovina čistě hetrotrofní – nemají ani plastidy. Můžou se živit autotrofně, mixotrofně, osmotrofně, fagotrofně nebo paraziticky.
Fagotrofní druhy jsou na rostliny vážně dost dravé, mají pedunculus neboli fagopod – něco jako sosák, který vysunou z buňky a žerou třeba i larvy hmyzu nebo i ryby – např. rod Pfiesteria. Stejně tak i parazité jsou buďto jen vysávači pokožkových buněk řas, nebo plní endoparaziti, jako třeba Blastodinium u Copepoda.
Asi 60 druhů produkuje toxiny, jak rozpustné ve vodě, tak v tucích, cytolytické, hepatotoxické i neurotoxické. Většina z těch druhů, které toxiny produkují, jsou fotosyntetizující a všichni jsou mořští nebo brakičtí. Nebyl zatím nalezen žádný sladkovodní dinoflagelát, který by produkoval toxiny, ovšem logické zdůvodnění tohoto jevu zatím chybí.
V případě výhodných podmínek (jako např. zvýšená trofie vody) mohou v pobřežních mořských a brakických vodách vytvářet jev, zvaný “red tide” – rudý příliv. Jedná se o výrazné vegetační zbarvení (“vodní květ”), barva buněk těchto dinoflagelátů je červená. Toxiny otráví nejprve korýše a ryby a pokračují v potravním řetězci i přes několik mezistupňů. Zástupcem, který netvoří “red tide” a je přitom toxický je například Ostreopis siamensis produkující látku palytoxin, která je nejjedovatější známou nepeptidovou látkou (PATOČKA 2003).
Jsou poměrně citliví na vysokou turbulenci vody, po bouřích je velice vysoké procento buněk zničené (POLLINGHER 1988), i při jejich kultivaci musí být nádoby s nimi v klidu. Vyskytují se spíše v teplých mořích, ale existují i výjimky (TAYLOR 1990).

Obrněnky vstupují často do symbiotických vztahů. Heterotrofní druhy obrněnek mají často autotrofní endosymbionty (nejčastěji z Cryptophyta nebo nějaké zelené bičíkovce). Některé autotrofní druhy jsou naopak zooxantely mořských bezobratlých, velmi významné u korálů (rody Zooxanthella a Symbiodynium ).

 

Fylogeneze

Asi 40% z dinoflagelátů má pod thékou ještě vnitřní vrstvu – pelikulu. Ta je jednak z celulózy ale i z komplexů aromatického polymeru (obsahuje vyšší MK a fenylpropanoidy), který je velmi podobný sporopoleninu vyšších rostlin a zelených řas. Protože ale vykazuje jisté odlišnosti, nazývá se dinosporin (LEWIS & HALLETT 1997). Dinoflageláti mající tyto velmi odolné obaly se zachovávají ve zkamenělinách.
Nejstarší organismus, který má struktury recentním dinoflagelátům podobné je Arpylorus antiquus – silur, 400 milionů let starý. Nepochybně dinoflagelátní cysty se však nacházejí až na přelomu triasu a jury – 200 milonů (TAYLOR 1990). Mnohé z těchto fosílií se nachází ve formě tzv. hystrichosfér. Tyto hystrichosféry jsou dost podobné velmi starým fosíliím ze skupiny paleontology nazývané Acritarcha. To je skupina, kam se odkládají fosílie, o kterých není vůbec jasné, co jsou zač. Je možné – i chemické analýzy tomu nasvědčují (MOLDOWAN & TALYZINA 1998) – že některé z těchto acritarch jsou hystrichosféry dinoflagelátů. Jejich stáří je 520 eventuelně až 800 milionů let.

 

Systematický přehled zástupců

mořské druhy:
Prorocentrum micans - desmokontní druh. Jsou známy případy, kdy tvořil toxický red tide.
Dinophysis - rod s velmi charakteristickou stavbou, kdy je cingulum posunuto až skoro k apexu. U něj bylo dokázáno, že jeho plastid vznikl symbiózou z Cryptophyta. Byla u něj pozorovaná fagotrofie.
Ornithocercus - velmi zdobný druh z teplých moří, nemá plastidy.
Gymnodynium - rozšířený rod jak sladkovodní, tak mořský. Nemá pevný krunýř. Významnou složka red tide je druh G. breve. Dynamika a produkce toxinů byla studována na něm (STEIDINGER ET AL. 1998).
Polykrikos – tento rod vytváří charakteristické pseudokolonie buněk velmi podobných Gymnodyniu.
Erythropsidinium - tento rod je příslušník č. Warnoviaceae, která je charakteristická velmi vyvinutými ocelli. Erythropsidinium má nejvíce nápadné ocelli z celé této skupiny.
Symbiodynium - endosymbiont mnoha typů organismů, budujících korálové útesy (korálů, hub i škeblí), nenalezený sice jako volně žijící organismus, ale molekulární metody ho kladou do velice těsné blízkosti Gymnodinium
Noctiluca miliaris - velký druh, charakteristický intenzivní bioluminiscencí.

sladkovodní druhy:
Pozn.4

Peridinium - téměř kulovitá buňka je obrněna velice mohutnou thékou, se zřetelnými částmi pancíře (cingulum i sulcus). Mezi nejčastější patří P. willei z planktonu rybníků a přehrad.
Ceratium - nápadní velcí bičíkovci, jejichž epivalva je protažena do jednoho velkého rohu a hypovalva do dvou a více. Nejběžnější v planktonu je u nás C. hirundinella, spíše v menších nádržích se zejména na jaře vyskytuje C. cornutum s kratšími výběžky.

klíč k určování našich nejběžnějších dinoflagelátů je ZDE

LITERATURA

 

Letem světem aneb alespoň tohle si před zkouškou přečtěte:

- bičíkovci, někteří s pancířem, mořští i sladkovodní
– chlorofyl a a c2, β-karoten, diadinoxanthin, specifická barviva peridinin, dinoxanthin a neodinoxanthin
– chloroplast ma tři membrány, thylakoidy v trojicích
– zásobní látka škrob, u něktrerých druhů i tuk
– velké, centrálně uložené jádro – dinokaryon, trvale kondenzované chromosomy bez histoproteinů
– často pancíř (schránka – théka) z celulózních destiček
– dva nestejnocenné bičíky s mastigonematy, delší pohybový, kratší přirostlý přihání potravu a stabilizuje
– mezi destičkami théky jsou vystřelovací vlákna – trichocysty
– auto- i heterotrofní
– rozmnožování – nepohlavní: dělení za pohybu, některé druhy zoosporami; pohlavní: izo- i anizogamní
– převážně mořští, někteří draví nebo parazitičtí
– v mořích mohou tvořit vegetační zbarvení (“vodní květy”) – “rudý příliv” (angl. red tide)
– nejstarší organismus podobný dinoflagelátům 400 mil. let

 

 

Pozn.1

Chlorofyl c1 je magnesium TETRAdehydropheoporphyrin a5 monomethyl ester, kdežto c2 je magnesium HEXAdehydropheoporphyrin a5 monomethyl ester. – ANDERSEN & MULKEY 1983.

Zpět

 

Pozn.2

Toto schéma platí pro pokročilejší obrněnky – primitivnější zástupci mají prostě na přední části buňky (apexu) dva nestejně dlouhé bičíky s mastigonematy – např. Dinophysis .

Zpět

 

 

Pozn.3

Scintilony podléhají diurnálním rytmům. Jedna možnost je, že se jich v noci vytvoří (z Golgiho aparátu) víc a přes den se rozloží, večer se zase nasyntetizují atd. (např. Gonyaulax polyedra jich má v noci 540 a ve dne 46 – FRITZ ET AL. 1990). Rod Pyrocystis, který může emitovat až 1000 krát víc světla než Gonyaulax si scintilony nerozkládá, ale přes den si je stěhuje z podpovrchové vrstvy do vnitřních částí buňky, přičemž jeho plastidy vykazují opačný pohyb (SWEENEY 1982).

Zpět

 

Pozn. 4

Dále jmenované rody mají i mořské zástupce. V případě r. Ceratium dokonce velmi hojné - C. massiliense ve Středozemním moři např.

Zpět