Oddělení Cyanobacteria

Celková charakteristika

Sinice jsou velmi drobné a velmi jednoduché autotrofní prokaryotické organismy. Jsou evolučně nesmírně staré a jsou schopné žít téměř ve všech biotopech na zeměkouli. Jejich taxonomie je velmi problematická (např. neexistuje dosud rozumná definice druhu). Navíc chybí důkladnější floristický průzkum tropických oblastí, a proto neexistují jednotné odhady četnosti jejich taxonů, ale v současné době je popsáno víc než 320 rodů s  2700 druhy. Odhady "od oka" mluví až o 8000 existujících druzích, studie používající matematické modelování odhaduje počet sinic na 6280 (Nabout et al. 2013), tak se necháme překvapit. Český název sinice pochází z termínu “sinný” = modrý. To je v podstatě překlad “latinského” názvu, z řeckého cyanos = modrý. 

Stavba buněk

Je velmi jednoduchá – nemají jako prokaryota žádné jádro ani mitochondrie, Golgiho aparát, endoplazmatické retikulum, vakuoly atd.
Nejnápadnějším útvarem uvnitř buňky sinice jsou thylakoidy - to ploché váčky s fotosyntetickým aparátem. V membráně thylakoidu jsou obsaženy chlorofyl a (pozn. 1), α- i β- karoten a xanthofyly (echinenon, myxoxanthofyl, zeaxanthin).

 

Na povrchu thylakoidálního váčku se nachází tzv. fykobilizómy. Jsou to drobné útvary (struktura viz obr. 2, dle Pankratz & Bowen 1963), které obsahují specifická barviva, zvaná fykobiliny (fykobiliproteiny). Tyto fykobiliny jsou 3 – dva z nich jsou modré pigmenty (c-fykocyanin a allofykocyanin) a jeden je červený (c-fykoerythrin). Tyto pigmenty plní funkci světlosběrné antény. Značná citlivost tohoto typu světlosběrné antény umožnuje m.j. fotosyntézu sinic při velmi nízké hladině osvětlení – hluboko pod hladinou vody, v půdě, uvnitř kamenů, v jeskyních atd.

Struktura fykobilisomu dle Pankratz & Bowen 1963
Obr. 2:Struktura fykobilisomu dle Pankratz & Bowen 1963

Genetickou informaci sinic nese složitě vinutá (nevznešeně řečeno děsně zamotaná) kruhová molekula (-y) DNA. Sinice jsou mnohdy (možná vždy) polyploidní - je známo že např. Aphanizomenon ovalisporum má v průměru osm takových molekul ve vegetativní buňce. V akinetách (viz dále) ale dochází k prudkému navýšení množství DNA, u již zmiňovaného A. ovalisporum je to 15x (Sukenik et al. 2011) Pochopitelně, jako u všech prokaryot, není DNA oddělena od ostatní protoplasmy žádnou jadernou membránou.

Buňečná stěna sinic je dost pevná, vrstevnatá a vykazuje gramnegativní reakci. V buňce jsou přítomny ještě karboxyzómy, což jsou drobná tělíska ve tvaru mnohostěnu, pozorovatelná v transmisním elektronovém mikroskopu (TEM). Obsahují enzym RUBISCO, který je mimo jiné zodpovědný za fixaci CO2 v Calvinově cyklu. Karboxyzómy jsou analogií pyrenoidů vyskytujících se u eukaryot.
Zásobní látkou je sinicový škrob.

Sinice mají několik struktur, které jsou specifické právě jen pro ně. Jsou to:
1. Aerotopy
- jedná se o válcovité struktury ve tvaru mnohostěnu. V buňce je jich většinou přítomno mnoho. Na příčném průřezu připomínají včelí plást. Jejich stěna je složená z glykoproteinů a je propustná pro všechny plyny rozpuštěné ve vodě. Směs těchto plynů uvnitř aerotopů pak sinice nadlehčuje a umožňuje jim snadno splývat ve vodním sloupci. Tyto organely jsou jedinou strukturou v živých buňkách, která je naplněná plynem. Sinice si je mohou tvořit a dezorganizovat v závislosti na abiotických faktorech prostředí a tím regulovat svoji polohu ve vodním sloupci. Občas jsou ještě udávány pod starým názvem gasvezikuly či zcela nesprávně “plynové vakuoly”
2. Heterocyty
- jsou to tlustostěnné buňky, větší než jsou buňky vegetativní. V optickém mikroskopu se jejich obsah jeví jako prázdný, ale fotosystém I (tj. ten, co nedělá kyslík) v nich funguje. Vznikají z vegetativních buněk. Za účasti nitrogenázy se v nich fixuje vzdušný dusík, vzniká amoniak, ten je vázaný jako glutamin a v této formě je transportován do sousedních buněk. Detaily průběhu fixace vzdušného dusíku najdete zde(PDF). Sem tam jsou uváděny pod značně nepřesným názvem heterocysty – nejedná se o žádné cysty, samozřejmě….
3. Akinety
- vznikají z jedné nebo více vegetativních buněk a bývají ještě větší než heterocyty. Slouží k přežití nepříznivých podmínek. Je známo, že akinety r. Nostoc přežily usušené v herbáři životaschopné po dobu 86 let. (http://www.plantapalm.com/vce/biology/corraloid.htm). Lze je najít označené i archaickým názvem arthrospory.

 Sinice tvoří několik typů stélek. Nejjednodušší stélky sinic jsou jednobuněčné. Ty jsou často obaleny slizem a sdružují se do kolonií, pravidelných nebo nepravidelných (např. Merismopedia kontra Microcystis). Vláknité typy můžou být buď nevětvené (Leptolyngbya, Phormidium, Oscillatoria), nepravě větvené (to znamená, že vlákna jsou spolu spojena jen slizovou pochvou a ne fyziologicky – Scytonema) nebo pravě větvené (Stigonema, Fischerella, Mastigocladus).

Rozmnožování

- jedině nepohlavní. Dělení buněk probíhá zaškrcováním plazmatické membrány (“uzavírá se jako clona fotoaparátů”).

Ekologie

Žijí téměř všude – ve sladkovodním i mořském planktonu, v nárostech, v půdě, na smáčených stěnách, uvnitř kamenů… Typické je pro ně osazování všech extrémních biotopů, s výjimkou extrémně kyselých lokalit. Pro planktonní druhy je typická schopnost vytvářet při nadbytku živin tzv. vodní květ. Problematika vodních květů mimo jiné na http://www.sinice.cz/ . Mnohé druhy jsou navíc jedovaté, takže způsobují značné vodohospodářské problémy. Vzorce toxinů a jiné podrobnosti o toxicitě sinic najdete na
http://www-cyanosite.bio.purdue.edu/cyanotox/cyanotox.html. Důležité je si ale uvědomit, že na sinicích není v podstatě zajímavé, ŽE jsou jedovaté (i když jsou to látky z farmaceutického heldiska velmi prespektivní) ale PROČ jsou jedovaté. Jejich jedy působí totiž zejména proti obratlovcům a ne proti jejich ekologickým konkurentům (zelené řasy) nebo predátorům (korýši). Existuje celá řada různě duchaplných teorií, ale žádná není 100%. Víceméně už je jisté, že těmi jedy něco sledují, že to není jen odpadní produkt nějakého metabolismu - mají totiž přímo geny pro tvorbu těchto jedů a tyto geny jsou jedny z jejich nejstarších. Velmi zajímavá je teorie, že se jedná o prostředek ke komunikaci mezi sinicemi v ekosystému, ale důkazy celkem žádné nejsou.

Sinice často vstupují do velmi provázaných symbiotických vztahů, tvoří fykobiont (rostlinnou složku) lišejníků (rody Gloeocapsa, Chroococcus, Nostoc, Stigonema). Ale vstupují do symbiózy i s játrovkami (Blasia), hlevíky (Anthoceros), kapradinami (Azolla), nahosemennými (Nostoc - rody Bowenia, Cycas, Dioon, Encephalartos, Macrozamia, Stangeria, Zamia , Anabaena - Cycas revoluta, Nostoc i Anabaena najednou byly nalezeny v Macrozamia communis, Calothrix v Encephalartos hildebrandtii. (podrobnosti a řez kořenem cykasu Dioon spinulosum na http://www.plantapalm.com/vce/biology/corraloid.htm). Byly rovněž nalezeny v kořenech epifytických orchidejí Acampe papillosa, Phalaenopsis amabilis a Dendrobium moschatum ( Nostoc, Scytonema, Calothrix, Lyngbya, Phormidium, Plectonema). Houba Geosiphon pyriforme na svém myceliu vytváří na stopkách velké hruškovité útvary, ve kterých žije sinice r. Nostoc (vůbec rod Nostoc je nejvíc symbióze nakloněným rodem). Další formy speciální symbiózy viz kapitola Glaucophyta. A za nejvýznamější symbiotický počin sinic je nutno považovat vznik prvních chloroplastů cestou primární endosymbiózy. Nejen, že si tu fotozyntézu vymyslely, ale ještě se o ní podělily s ostatními, jsou prostě skvělé, vždyť jsme vám to říkali....

Sinice jsou i výrazný geologický činitel. Pro naše území má největší význam tvorba travertinu. Jde o to, že srážení rozpuštěných solí (vápenatých a železitých) z minerálních vod závisí na teplotě a koncentraci CO2. Sinice jsou schopné v těchto minerálních vodách žít. Jejich fotosyntézou se ve vodě sníží koncentrace CO2, soli se vysráží a vzniká hornina travertin.Globálně je ovšem nejvýznamnější tvorba stromatolitů - viz dále.
 

Fylogeneze


Obr. 3: Fylogenetické postavení sinic; upraveno podle Graham & Willcox

Stromatolity, jedny z nejstarších geologických útvarů na Zemi, mají na svědomí sinice. Jedná se o víceméně hřibovité útvary, které vznikají usazováním především uhličitanu vápenatého v pochvách sinic. Dnes jsou to celkem ojedinělé útvary (nejvíc "živých" je Shark Bay v Austrálii a v přílivovém kanálu na Exuma Island na Bahamách ) (viz Pozn.4), ale v prekambrických horninách se vyskytují velice často. Považují se za místo vzniku nejstarších organismů produkujících kyslík, které tak změnily celkové složení atmosféry Země do dnešní podoby – SCHOPF 1996 a viz dále.
Nejstarší nálezy zkamenělin, které jsou pravděpodobně sinice, pochází z Apex Basalt ze západní Austrálie a jsou staré 3,5 miliardy let, tedy prekambrické (SCHOPF 1993). Jsou to vláknité typy, které připomínají vlákna recentních sinic r. Oscillatoria. Zkameněliny připomínající sinice z nejstarších stromatolitů – z Tumbiana Formation, západní Austrálie (BUICK 1992), už vykazují i chemické známky oxygenní fotosyntézy a jsou považovány za důkaz nejstraší fotosyntézy – 2,7 milardy let.

 

 

Foto: Fosilní sinice r. Palaeolyngbya z Bitter Spring v Austrálii, 850 milionů let stará.
(http://www.ucmp.berkeley.edu/precambrian/bittersprings.html)

 

 

  

V současnosti se stromatolity vyskytují nejvíce v Shark Bay v Austrálii.
Stromatolity pod vodou Hamelin Pond, Shark Bay.
http://www.discoverwest.com.au/hablin.html

 

 

  

Krajinka se stromatolity
http://www.ggl.ulaval.ca/personnel/bourque/s4/stromatolites.html

 

 

 

Schéma stromatolitu
http://www.wmnh.com/wmel0000.htm

 

 

   

Přehled zástupců

Používáme systém dle ANAGNOSTIDIS a KOMÁREK 1985, 1988, 1990 a KOMÁREK a ANAGNOSTIDIS 1986, 1989, ale v současnosti se užívají i jiné přístupy viz: http://www-cyanosite.bio.purdue.edu/taxon.html
Z faktu, že to jsou v podstatě bakterie s fotosyntetickými pigmenty plyne mnoho taxonomických problémů a nejasností viz pozn. 2.

Třída : Cyanobacteria
1. řád Chroococcales - jednobuněční zástupci, kteří žijí buď samostatně nebo se sdružují do kolonií

2. řád Oscillatoriales – jednoduché vláknité sinice

3. řád Nostocales – vláknité sinice s heterocyty, občas s nepravým, ale nikdy s pravým větvením

4. řád Stigonematales – vláknité sinice s heterocyty a s pravým větvením

Specifickým problémem taxonomie sinic je tzv. oddělení Prochlorophyta

Letem světem aneb alespoň tohle si před zkouškou přečtěte

- prokaryotické organismy
- jen poměrně komplikovaná buněčná stěna, plazmatická membrána
- thylakoidy – membránové váčky obsahující fotosyntetické pigmenty
- chlorofyl a (jen některé chlorfyl bc a jedna i d), α- i β- karoten, xantofyly + fykobilizómy s fykobiliny
- zásobní látky: sinicový škrob
- některé mohou tvořit specifické typy buněk – heterocyty na fixování vzdušného dusíku a akinety na přežívání nepříznivých podmínek
- mnohé planktonní druhy mají kvůli lepšímu vznášení ve vodním prostředí v buňkách specifické plynové váčky (gasvezikuly)
- evolučně nesmírně staré organismy
- osídlují v podstatě všechny biotopy
- rozmnožují se výhradně nepohlavně
- základní systém – 4 řády: Chroococcales, Oscillatoriales, Nostocales, Stigonematales
- význam: velmi častá složka vodních květů, použití ve výživě, farmacii a zemědělství

 

Máte-li nějaké dotazy, ptejte se zde .


 

Poznámky :
Poznámka 1 : Problém je, že dříve se oddělovalo od sinic zvláštní oddělení Prochlorophyta nebo též Chloroxibacteria. Jsou to prokaryotní jednobuněčné i trichální organismy. Od sinic se liší tím, že mají jiné pigmenty (chlorofyl a, b, snad i c ) a nemají fykobiliny. Zásobní látka je škrob podobný škrobu zelených řas. Analýzy rDNA ovšem ukazují, že tyto rozdíly nemají fylogenetický význam a tato skupina je umělým taxonomickým útvarem. Je jich jen několik málo rodů a někteří zástupci jsou spíše kuriozitami (např. Prochloron didemni je jednobuněčný symbiont zažívacího traktu mořské sumky r. Didemnum, v Tichém oceánu. Má i chlorofyl c. Prochlorothrix hollandica je trichální, žije v brakickém Lake Loosdrecht v Holandsku.). Patří sem ovšem i Prochlorococcus marinus, což je  součást mořského pikoplanktonu, je velmi drobný, ale velmi hojný, jeden z nejvýznamějších mořských producentů vůbec. Má chlorofyl a i b.

A pak existuje mořská sinice Acaryochloris marina, která má jako úplně hlavní fotosyntetický pigment chlorofyl d a nemá fykobilizómy (MIYASHITA et al. (1996).
Tudíž naprosto přesné by bylo spíš uvádět, že sinice mají většinou chlorofyl a (ty, na které narazíme u nás jsou všechny tohot typu), jen několik z nich má i b, ještě méně jich má c a jedna i d. A že většina z nich fykobiliny má, ale některé o ně přišly. Ještě jste nepropadli depresím? Nepropadejte, sinice jsou naprosto úžasné.....
Zpět

Poznámka 2: Existují totiž dva základní přístupy k sinicím. Jedna skupina biologů se na ně dívá jako na bakterie, pro koncepty druhů i vyšších taxonomických skupin užívá tzv. bakteriologického kódu – CASTENHOLZ 2001. Tento přístup uplatňuje většinou moderní metody zkoumání mikroorganismů – zejména metody molekulární biologie. Protože však pracuje zejména s laboratorními kulturami sinic a protože mnohé ze sinic v laboratorních podmínkách nerostou, nepostihuje tento přístup celou diversitu sinic (CASTENHOLZ 2001 rozeznává pouze 61 rodů sinic.)
Druhá skupina badatelů jsou botanici, kteří se na sinice dívají jako na primitivní mikroskopické rostliny a užívají pro popis druhů tzv. botanického kódu – GEITLER 1932, DESICACHARY 1959, STARMACH 1966. Tato skupina užívá klasických metod bádání (nejčastěji optickou mikroskopii), a používá zejména morfologické znaky. Mnohé z těchto znaků však nejsou příliš stálé a např. v průběhu životního cyklu nebo při změně podmínek prostředí se mění.
Odtud také plyne časté změny názvů této skupiny – Cyanobacteria, Cyanoprokaryota, Cyanophyceae, Cyanophyta... I v angličtině se běžně používají oba výrazy – cyanobacteria i blue-green algae.
Přesněji řečeno, tuto skupinu nazval původně STITZENBERGER (1860) Myxophyceae, pak SACHS (1874) Cyanophyceae a po něm COHN (1879) Schizophyceae (dle FOTT 1956). Ve starších pracech nalezneme užívané všechny tyto názvy. Současný model bádání v oblasti sinic upřednostňuje kombinovaný přístup mezi oběma těmito extrémy (ANAGNOSTIDIS a KOMÁREK 1985, 1988, 1990, KOMÁREK a ANAGNOSTIDIS 1986, 1989, FLECHNER et al. 2002). Syntéza těchto přístupů je ale obtížná a dosud neexistuje jednotný názor na její fungování. V tomto textu budeme pohlížet na sinice právě tímto kombinovaným přístupem (angl. termín zní polyphasic approach).
Zpět

Poznámka 3: Ve všeobecném taxonomickém kvasu a ruchu počátku tisíciletí se zdá, že rody Anabaena a Aphanizomenon jsou velmi příbuzné a že se celá skupina Anabaena/Aphanizomenon rozpadne na několik menších rodů při přehodnocení hranic mezi oběma rody.
Zpět

Poznámka 4: Moderní molekulární studie prokázaly, že dnešní stromatolity nejsou, jak se původně myslelo, zas až tak výhradně sinicová záležitost. Jsou to docela dost druhově bohatá společenstva, na počet druhů je tam asi nejvíc proteobakterií a taky hodně archeobakterií. Sinice ale vedou, co se týče biomasy. Mnoho z těchto organizmů bylo pro vědu novým objevem (endemiti ?) a také je jasné, že stromatolity z různých geografických oblastí se od sebe značně liší svou biologickou strukturou (BURNS et al. 2009) 

Základní literatura ke studiu:

GEITLER L. (1932): Cyanophyceae. – In: Rabenhorst’s Kryptog.-Fl. 14: 1196 pp., Leipzig.
KOMÁREK J. & ANAGNOSTIDIS K. (1998): Cyanoprokaryota 1.Teil: Chroococcales. – In: ETTL H., GÄRTNER G., HEYNIG H. & MOLLENHAUER D. eds., Süsswasserflora von Mitteleuropa 19/1, Gustav Fischer, Jena-Stuttgart-Lübeck-Ulm, 548 pp.
CARR N. & WHITTON B.A. (ed.)(1982.): The Biology of Cyanobacteria. – University of California Press.
STARMACH K. 1966. Cyanophyta – sinice. (Cyanophyta – blue-green algae.) Flora słodkow. Polski 2, PAN – Państw. Wyd. Nauk, Warszawa, 753 pp.
BRYANT, D.A. (ed.)(1994): Molecular biology of Cyanobacteria – Kluwer Academic Publisher, 881 pp.
WHITTON, B.A. & POTTS, M. (eds.) (2000):Ecolgy of Cyanobacteria: Their Diversity in Time and Space. – Kluwer Academic Publisher, 704 pp.
KOMÁREK, J. & ANAGNOSTIDIS, K. (2005): Cyanoprokaryota – 2. Teil/ 2nd Part:Oscillatoriales. – In: BÜDEL, B., KRIENITZ L., GÄRTNER G. & SCHAGERL M. (eds.),Süsswasserflora von Mitteleuropa 19/2, Elsevier/Spektrum, Heidelberg, 759 pp.

Citovaná LITERATURA

 

Významné webové stránky:

http://www-cyanosite.bio.purdue.edu/
http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/BOT311/Cyanobacteria/Cyanobacteria.htm
http://www.cat.cc.md.us/courses/bio141/lecguide/unit1/index.html
http://www.ucmp.berkeley.edu/precambrian/bittersprings.html
http://www.cyanodb.cz