Oddělení Cryptophyta

Celková charakteristika

Jsou to volně žijící bičíkovci, mořští i sladkovodní, důležití jsou zejména pro plankton jarních stojatých vod.

Stavba buňky

Chloroplasty obsahují chlorofyl a a c2, α- i β- karoteny, xanthofyly alloxanthin (Pozn.1)crocoxanthin, zeaxanthin a monadoxanthin  a fykoerythrin a fykocyanin (ale vždy jen jeden z nich, ne oba). Chloroplast je jeden nebo dva. Má 2 obalné membrány a je ještě cisternou endoplazmatického retikula, které má spojení s jadernou membránou. Thylakoidy jsou srostlé po dvou. Fykobiliny jsou ve vnitřním prostoru thylakoidu, na povrchu nejsou žádné fykobilizómy jako u sinic. Uvnitř chloroplastu je vzácně vyvinuto stigma a často je přítomen pyrenoid.
Mezi dvojicí membrán endoplazmatického retikula a dvojicí membrán vlastního chloroplastu je tzv. periplastidální prostor. V něm se nalézají mj. 80S ribozomy s RNA, škrob a tzv. nukleomorf. Nukleomorf má dvojitou membránu s póry – jadernou blánu – uvnitř jsou drobná tělíska obsahující DNA (ta má jen kolem 600 kb ale má schopnost autoreplikace), jadérko s rRNA geny – čili je to obdoba toho, co mají i Dinophyta. Je to redukované jádro eukaryotického symbionta, ze kterého vznikl plastid sekundární symbiózou. Molekulární analýzy dokládají příbuznost nukleomorfu s ruduchami- viz mj. i pigmentové složení. Evidentně došlo tedy k tomu, že prvotně eukaryotická buňka pozřela sinici a tímto způsobem vznikla ruducha. Jiná eukaryotická buňka pak pozřela ruduchu a dala vznik předku skrytěnky – tzv. hypotéza seriální endosymbiózy. Nukleomorf byl nalezen u všech studovaných autotrofních skrytěnek, je jedním ze základních důkazů symbiotických teorií vzniku chloroplastu. Sumárně řečeno, uvnitř buňky skrytěnky jsou prokazatelně 4 genomy: genom vlastního jádra (což je tak 350Mb), genom nukleomorfu (evidentně blízký ruduchám, 500 - 600 kb), genom plastidu (blízký sinicícm, 120 kb) agenom mitochondriální (alfa proteobakterie, 50 kb) (DOUGLAS a kol. 2001).
Zásobní látka skrytěnek je zejména škrob, který se ukládá v cytoplazmě v prostoru zvaném škrobový kompartment.
Buňka je nesymetrická. Na dorzální straně je vyklenutá, ventrální strana je plochá nebo dokonce konkávní. Na ventrální straně je brázda, která se u většiny rodů prohlubuje ve vakovitý jícen. Na stěnách jícnu jsou vymrštitelné tělíska – ejektozomy. Jejich průřez je trošku motýlovitého vzhledu. Další, menší ejektozomy jsou součástí periplastu.
Povrch je pokryt periplastem, který je složen z plazmatické membrány a tenkých nejčastěji hexagonálních destiček pod tou membránou – ty většinou nejsou vidět v optickém mikroskopu, ale až při SEM. Pozn.2
Na předním konci buňky jsou poněkud bočně umístěny dva bičíky, skoro stejně dlouhé. O něco málo delší bičík má dvě řady mastigonemat, kratší jen jednu. Každé mastigonema má tubulární část (normální) a na konečku má ještě vlasovitý přívěsek. Bičíky jsou pokryty organickými šupinami zvláštního heptagonálního růžicovitého charakteru.
Pozn.3.
Jádro skrytěnek obsahuje velké jadérko. Při mitóze jaderná blána mizí, vřeténko nemá žádné polární struktury.

Rozmnožování

Rozmnožování probíhá ve velké většině případů nepohlavně – podélným dělením buňky, tzv. schizotomií. Tímto způsobem se dělí jak pohyblivé buňky, tak jedinci v klidovém, palmeloidním stádiu. Tímto způsobem pak vznikají i rozsáhlé slizové kolonie přisedlých jedinců. Pohlavní rozmnožování – izogamie – bylo prozatím pozorováno jen u druhu Chroomonas acuta (KUGRENS & LEE 1988). Isogamety se nijak neliší od vegetativních buněk. V kopulujícím páru se jedna gameta připojí koncem buňky k břišní straně druhé a splynou do zygoty se 4 bičíky.

 

Ekologie

Cryptophyta jsou poměrně malí bičíkovci – 3-50 µm, ale mají značný ekologický význam. Jsou velmi odolní vůči chladu a ve studených a hlubokých vodách tvoří velmi podstatnou složku fytoplanktonu. Jsou první jarní producenti – často jediní – jak v našich vodách, tak třeba v Severním moři. Kvůli svému měkkému povrchu jsou navíc zooplanktonem velmi dobře stravitelní. V arktických vodách tvoří i vodní květy. Ve stále zamrzlých antarktických jezerech (zamrzlé jsou na povrchu, u dna je tekutá voda o asi 4 oC) tvoří druhy Chroomonas lacustris a Cryptomonas sp. 70 % biomasy fytoplanktonu (SPAULDING et al. 1994). Jsou chladnomilná skupina – jejich růst se v teplotách nad 20 oC velmi zpomaluje a v mořích s teplotou nad 22 oC se vyskytují jen velmi zřídka.
Tvoří jev zvaný hloubkové maximum chlorofylu. Jde o to, že na hranicích oxické a anoxické zóny se shromažďují fotosyntetické organismy, kterým nevadí nízká hladina světla, protože mají pigmenty schopné ji využít. V této zóně je méně konkurentů i predátorů než na hladině a živin je dostatek. V oligotrofních jezerech (i v mořích) tvoří tyto populace Cryptophyta (KLAVENESS 1988) – v hloubkách 15 – 23 m, v eutrofních jezerech pak červené vláknité sinice.

Živí se jako autotrofní i heterotrofní bičíkovci – u pigmentovaného druhu Cryptomonas ovata (a řady dalších bezbarvých druhů) byla pozorována fagotrofie (GILLOT 1990). Druh Chroomonas pochmanii se zase mixotrofně živí bakteriemi (KUGRENS & LEE 1990). Všechny druhy kryptomonád potřebují zdroje vitamínu B12 a jsou schopné využívat organických zdrojů dusíku.
Jsou endosymbionty bičíkatého prvoka Myrionecta rubra (dříve Mesodinium rubrum nebo Cyclotythrichium meunieri). Fotosyntetické pigmenty kryptomonád mu dodávají červenou barvu. Tento prvok působí rozsáhlé netoxické vodní květy na pobřeží Peru a Baja California. Také v dinoflagelátech (Gymnodinium acidorum, Amphidinium wigrense) se vyskytují kyptomonády jako snad symbionti, ale spíše se jedná kdysi fagotrofovanou buňku, ze které v podstatě zůstal plastid – viz dříve Dinophyta.

Jen několik velmi netypických zástupců skrytěnek nejsou bičíkovci: kokální Tetragoniella a vláknitá Bjornbergiella (půdní druh z Havaje)

Fylogeneze

Jejich dormantní stádia nemají většinou pevnou schránku. Jsou obalená pouze slizem (jsou to v podstatě stejná palmeloidní stádia jako u Euglenophyta), tudíž se nedochovaly žádné paleontologické nálezy.

Systematický přehled zástupců

Celkem je dosud popsáno zhruba 20 rodů, mnoho z nich bude polyfyletických.
Cryptomonas – vyskytuje se v planktonu stojatých vod. Má oválné tělo, které je vepředu charakteristickým způsobem šikmo uťaté. Na břišní straně buňky má podélnou rýhu, která se pod vrcholem rozšiřuje v jícen s mnoha trichocystami. Buňka obsahuje 2 většinou hnědé chloroplasty.
Pozn.5.
C. marsonii, C.reflexa - běžné druhy v přehradách a rybnících.
C. curvata - hojný i v drobnějších nádržích.

Chilomonas- je morfologicky podobný r. Cryptomonas, ale je apochlorický. Z Ch. paramecium byl izolován toxin, podobný ichtyotoxinu od Ochromonas (Chrysophyceae). Ale jen v malém množství a není spojován s žádnými úhyny ryb – GILLOTT 1990. Tento druh žije v rybnících mezi vláknitými řasami, nebo v rašelinných a zarostlých jezírcích. Pozn.6

Rhodomonas lacustris - drobný druh s jedním lodičkovitým červeným chloroplastem, na časném jaře můžou způsobovat netoxický červený vodní květ v jezerech a přehradách.
Chroomonas coerulea - ostře modrozelený, podobá se poněkud r. Cryptomonas, ale nemá jícen. V buňce má jeden chloroplast ve tvaru H s pyrenoidem na spojce. Někdy dělá vegetační zákal.

Guillarida theta (dříve Cryptomonas phi) je oblíbenou "bílou myší" z Cryptophyta, je znám její kompletní genom (accession number AF041468).

 

Letem světem aneb alespoň tohle si před zkouškou přečtěte:

- volně žijící bičíkovci ve stojatých vodách

- chlorofyl a a c2, α- i β- karoteny, xanthofyl alloxanthin a fykoerythrin nebo fykocyanin

- chloroplasty mají dvě obalné membrány, thylakoidy jsou srostlé po dvou

- zásobní látka je škrob

- na povrchu periplast – plazmatická membrána a hexagonální destičky pod ní

- dva bičíky na přední straně – delší má dvě řady mastigonemat, kratší jen jednu

- rozmnožování – většinou nepohlavní schizotomíí; pohlavní: izogamie, čtyřbičíkaté zygoty

- velmi odolní vůči chladu

- jsou důležitou složkou potravy zooplanktonu

 

LITERATURA

Pozn. 1.
Alloxanthin obsahují jen Cryptophyta – používá se k jejich biochemické detekci.

Pozn. 2.
Tedy celkem málo odolný povrch – což způsobuje, že jejich studium je hodně obtížné, v nefixovaných vzorcích podléhají nesmírně rychle morfologické destrukci

Pozn.3.
Submikroskopická stavba bičíku skrytěnek je velmi charakteristická. Jednak mají velmi typickou přechodovou oblast – mají tam dvě nebo víc diskovitých útvarů, zatímco Chromophyta tam mají helikální strukturu a zelené řasy strukturu na průřezu hvězdicovitou. Navíc mají naprosto specifické ukotvení bičíků, mají tzv. rhyzostyl. To je svazek celkem dlouhých 6 – 10 mikrotubulů, které leží podél osy buňky. Kolmo na něj jsou pak ještě příčně pruhované kořeny. Detaily ukotvení bičíků se liší druh od druhu.

Pozn. 4.
Všechny Cryptophyta se řadí do jednoho řádu (Cryptomonadales) - tedy aspoň prozatím.

Pozn.5
Jedná se o polyfyletický rod s mnoha druhy (přes 30), pravděpodobně bude rozdělen na rody tři (KUGRENS et al. 1986).

Pozn.6.
Jediný pozorovaný případ úhynu organismů v souvislosti s výskytem skrytěnek byl pozorován v rybníce v Texasu, kde vodní květ Cyanomonas sp. způsobil masový úhyn sumečků r. Ictalurus, ale nebyl prokázán žádný toxin.