Třída Charophyceae

Drobné třídy streptofytní linie na jedné stránce  dohromady s Charophyceae: já jim dám samostatné stránky, nebojte, tohle je typiské "Under construction"

 

Třída Mesostigmatophyceae

Celková charakteristika
Trošku zvláštní linie, která byla definována na základě SSU rDNA (18S) (Marin a Melkonian 1999) a později potvrzena také díky mitochondriálnímu a chloroplastovému genu (Rodríguez-Ezpeleta a kol. 2007). Sladkovodní skupina jednobuněčných bičíkovců (Mesostigma) nebo vláknitých řas (Chaetosphaeridium) rozmnožující se dělením, pomocí zoospór a také pohlavně (oogamie). Bičíkatá stádia pokrývají šupiny charakteristického vzhledu (podrobnosti viz. Marin a Melkonian 1999).
Stavba buněk a stélek
Jednobuněčné bičíkaté (Mesostigma) a vláknité stélky (Chaetosphaeridium). Dvou bičíkaté zoospóry, délka bičíků je různá (kratší, stejně dlouhá nebo delší, než délka zoospór), chloroplast s pyrenoidem, bez stigma nebo se stigmatem. S typickými mikrotubulární kořeny, které jsou relativně komplikované – tzv. mnohovrstevná struktura (multilayered structure, MLS). Zoospóry s bičíky jsou pokryty jednou nebo více vrstvy stejných nebo šupin různých tvarů.
Rozmnožování
nepohlavní – dělení na dvě části (tzv. bipartition) a pomocí zoospór
pohlavní – oogamie

Ekologie
Skupina žijící ve sladkých vodách.
Fylogeneze
Třída Mesostigmatophyceae byla popsána v roce 1999 Marinem a Melkonianem na základě jaderného genu (18S rDNA), typických mikrotubulárních kořenů bičíků (multilayered structure, MLS) a přítomnosti šupin na zoospórách a jejich bičících. Přibuzenské vztahy mezi Mesostigmatophyceae  a ostatními streptophytními liniemi zelených řas podle 18S rDNA zůstávají stále nejasné. 

Systém
(z celé třídy jsou známy jen dva rody - každý z nich je řazen do zvláštního řádu)

Mesostigma – bičíkovec žijící ve sladkovodních biotopech, prozatím znám jen jeden druh.Ve starší literatuře ho můžeme ještě najít v třídě Prasinophyceae, po pravdě rečeno není úplně jisté, jestli je Mesotigma nejprimitivnejěí Streptophyta, nezávislá vývojová linie v houští větví se sumárním názvem Prasinophyceae nebo něco úplně zvlášť. Zajímavá potvora.
Chaetospheridium - rod vláknitým typem stélky, které je složena z buněk kulovitého tavru, každá buňka má dlouhý chlupovitý výběžek. Žije epifyticky na vláknitých řasách. Starší literatura ji uvádí jako součást ř. Chaetophorales (Chlorophyta) 

Třída Chlorokybophyceae

Zatím zahrnuje pouze rod Chlorokybus (atmophyticus), který tvoří sarcinoidní balíčky z oválných buněk a je zaznamenán z aerických lokalit a z půdy, nijak hojně. Víc se o nich rozumně říct nedá.

Třída Klebsormidiophyceae

Zahrnuje jeden rod: Klebsormidium (Pozn 1.), který má ovšem spoustu druhů a jsou poměrně hojné. Fylogenetické analýzy na základě chloroplastového genu (rbcL) potvrdily velkou genetickou diverzitu uvnitř rodu Klebsormidium a ukázaly, že tradičně používané morfologické znaky při determinaci jednotlivých druhů neodpovídají vymezení jednotlivých větví a jsou homoplasické nebo plesiomorfické a proto je nutné jejich přehodnocení (Rindi a kol. 2008, Sluiman a kol. 2008).

 Rod Klebsormidium je celosvětově rozšířený (Lee a Wee 1982, Broady 1996, Lokhorst 1996, John 2002, 2003), který roste ve vodních prostředích (řeky, potoky, rašeliniště), terestricky (skály, kameny, kůra stromů, stěny domů) i v půdě (John 2002, Deason 1969, Smith a kol. 2004, Lukešová 2001). Je charakteristický vláknitými stélkami, buňky obsahují nástěnný chloroplast s pyrenoidem.

Rozmnožování: nepohlavní-fragmentací stélky a pomocí zoospór se dvěma asymetrickými bičíky a typickými mikrotubulární kořeny, které jsou relativně komplikované – tzv. mnohovrstevná struktura (multilayered structure, MLS), pohlavní-izogamie. V telofázi se zakládá jen vřeténko, oddělení dceřiných protoplastů uskutečňuje jen plazmatická membrána, která prstencovitě vrůstá od okraje ke středu. Netvoří se fragmoplast.
Zástupci: např. Klebsormidium  flaccidum, K. nitens

 Pozn.1 Podle McCourt a kol. (2000), Karol a kol. (2001), Turmel a kol. (2002) patří ještě jeden druh do příbuznosti rodu Klebsormidium, je to Entransia fimbriata. Rod  Entransia byl původně popsán jako Zygnematophyceae (Hughes 1948).
 

 

Třída  Coleochaetophyceae

Tvoří hetrotrichální vlákna, která se sdružují dohromady v disk. Buňky obsahují parietální chloroplasty s pyrenoidem. Rozmnožují se nepohlavně: fragmentací stélky a zoosporami, ale mnohem častější je pohlavní rozmnožování, oogamie. Dělení: vřeténko se stává základem fragmoplastu, příčná přepážka vzniká jako buněčná destička.
Coleochaete – tvoří disky, které se formují z heterotichálních vláken. Z vegetativních buněk trčí jeden velmi nápadný dlouhý chlup. Při pohlavním rozmnožování (oogamii) se dvou bičíkaté spermatozoidy z antheridia zachytí v zúžené části lahvicovitého oogonia. Vzniklá zygota se velmi zvětší a její povrch je pokryt jalovými vlákny z okolních buněk, které se přemění na korovou vrstvu. Mezi ˝korovou vrstvou˝ a vlastní zygotou je ještě další, hnědě zbarvená vrstva. Tento sporokarp pak přezimuje. Na jaře se rozdělí na 16-32 zoospor, ze kterých vznikne nová vegetativní stélka. Tento způsob života a morfologický vzhled je hodně podobný tvorbě sporofytu u játrovek, ještě stále se můžeme  leckde setkat s tzv. coleochaetovou hypotézou, která postulovala vznik vyšších rostlin z této skupiny. Molekulární metody tuto hypotézu ale vyvrátilz.

 

Třída Charophyceae (parožnatky)

Celková chrakteristika

Pletivná stélka (několik cm až dm) je připevněna k substrátu (písčitý, jílovitý, bahnitý, kamenitý) rhizoidy. Stélka je zřetelně rozlišená na články a uzliny. Z uzlin vyrůstají přesleny bočních větví. Růst stélky je vrcholový a je zajišťován jedinou buňkou. Tato tzv. terminála odděluje vždycky jednu článkovou a jednu uzlinovou buňku. Buňka uzlinová se dál dělí na základy bočních větví, článková jen roste do délky – dosahuje až několika cm.
Buněčná stěna je často inkrustovaná vápencem. Pod buněčnou stěnou je nehybná vrstva ektoplasmy s chloroplasty. Vnitřní cytoplazma v buňce (endoplazma) ale velmi rychle (50 až 100 µm.s- 1) proudí kolem dokola buňky.
Rozmnožování

Nepohlavní rozmnožování: fragmentace stélky, odnožování a zvláštními rozmnožovacími tělísky (tvaru hvězdy), (starch-storage organs (bubils)), které se zakládají mezi rhizoidy.
Pohlavní rozmnožování: oogamie. Antheridia jsou oranžová, na svém povrchu mají osm štítků. Ze středu každého štítku směřuje dovnitř anteridia tzv. manubrium z něhož vyrůstá několik spermatogenních vláken. Ve spermatogenních vláknech vznikají stočené spermatozoidy. Oosféra v oogoniu je obalená několika jalovými, spirálně vinutými buňkami. Tento obal – sporostegium – je zakončen pěti-  nebo desetibuněčnou korunkou. Po oplození sporostegium srůstá se zygotou a vzniká sporokarp. Po období klidu z něj vyrůstá prochara. Ta má dvě vlákna – jedno geotakticky vroste do podkladu a vzniknou z něj rhizoidy, druhé roste směrem vzhůru a nese vrcholovou buňku. Mitóza je otevřená, interfázové vřeténko se v telofázi stává základem fragmoplastu. Zoidy a spermatozoidy jsou asymetrické, mají dva bičíky buď subapikální nebo laterální. Mikrotubulární kořeny jsou odlišné – jeden je komplikovaný – tzv. mnohovrstevná struktura (multilayered structure, MLS), druhý je složen jen z několika málo mikrotubulů.
Ekologie

Všichni zástupci tohoto řádu rostou v čistších, většinou stojatých a mělčích sladkých vodách i v moři.
Fylogeneze
Pevné buněčné stěny oospor a někdy i část stélek, které se zachovaly v sedimentech, pomáhají nejen rekonstruovat klimatické změny (Proctor 1975, Haas 1994, Martín-Closas 2003, Zatoń a kol. 2005), ale také nám poskytují informace o fylogenezi jednotlivých skupin. Podle fosilních nálezů se nejstarší chary (Paleonitella cranii) objevily v pozdním siluru (Grambast 1974, Meiers a kol. 1999). Velké množství nálezů je poté zaznamenáno z křídy. Studie McCourt a kol. (1996) na morfologických znacích uvádí, že dnešní Chara a Nitella mohou být odvozeny ze skupin Porocharoideae a Stellatocharoideae. Zatímco molekulární studie (18S rDNA) povrdily monofylii Characeae  a Nitelaceae (McCourt a kol. 1996, 1999), situace s rozlišením na rodové úrovni je zatím ještě nejasná.

 

Chara - až několik dm velké rostliny. Antheridia a oogonia vyrůstají v paždí lístků, lístky jsou nedělené, v přeslenech jich je 6-15 a jsou složené ze 4 nebo více článků s lístkovitými uzlinami. Hlavní stonek má vyvinutou korovou vrstvu. Všichni příslušníci čeledi Characeae (event. Charoideae) mají 5 koronárních buněk (v jedné řadě) a tzv. stipulární buňky – drobné podpůrné buňky v paždí lístků.

U nás nejčastěji roste Ch. vulgaris (syn.= Ch. foetida ) a Ch. globularis (syn. = Ch. fragilis ).

Nitella - koronární buňky jsou ve dvou řadách, pět plus pět; s redukovanými stipulárnímí buňkami (stipuloides). Antheridia jsou umístěna terminálně. Stonek je bez korové vrstvy, proto je celá stélka lehce “skleněná” (český název lesklenka nebo skleněnka). Palístky jsou v přeslenech jen po 6-8 a kolem nich se často vyskytuje dva nebo více menších přídatných palístků. Boční větve jsou ještě minimálně jednou větvené. Světově je to nejhojnější rod Charales (150 druhů) . U nás se vyskytuje např. větší a jednodomá N. flexilis, nebo drobnější dvoudomá N. syncarpa.

Tolypella - má podobně jako Nitella 10 koronárních buněk, ale boční větve jsou dále nevětvené, přesleny lístků jsou v chomáčcích. U nás velmi vzácně roste v mělkých lesních rybnících mezi rákosím T. prolifera

Nitellopsis – chybí stipulární buňky a kortex, mezi rhizoidy se nacházejí tzv. hlízy hvězdicovitého tvaru a bílé barvy, což jsou zásobní orgány plné škrobu (starch-storage organs (bubils)) 
Další zástupci: Lychnothamnus, Lamprothamnium.