Třída Bacillariophyceae

Celková charakteristika

Starý název této skupiny – Diatomae – vyjadřuje fakt, že jejich schránky jsou ze dvou částí. Tento termín je základem mnoha dosud užívaných pojmů: diatomit, diatomární analýza, anglický název diatoms atd.
Jsou jednobuněčné, převážně vodní, žijící jednotlivě, občas v koloniích. Je jich velmi mnoho – dnes žije 285 rodů (ROUND et al.1990), a asi 10-12 000 popsaných druhů. Řada autorů se ovšem domnívá, že drtivá většina rozsivkových druhů nebyla dosud popsána a že jejich počet bude přes milion, snad až 10 milionů (NORTON et al. 1996), a jsou patrně nejpočetnějšími vodními eukaryoty.

Stavba buňky

Chloroplasty rozsivek obsahují chlorofyl a a c a značné množství fukoxanthinu – celková barva chloroplastů je pak hnědá.

Řez rozsivkou
Obr. 1: Vnitřní stavba buňky rozsivky.
Mi – mitochondrie; Ch – chloroplast, Va – vakuola; Py – pyrenoid;
Ja – jádro; Dy – diktyozóm
(Krautová dle několika autorů)

Zásobními látkami jsou chrysolaminaran, olej a volutin (polyfosfátový škrob), které jsou uloženy v plazmě nebo ve vakuolách.

Ze zásobních látek fosilních rozsivek, které se usazují v sedimentu v mocných vrstvách, vznikla jižně položená ložiska ropy (severní vznikla se zelené řasy Botryococcus pila).

Nejvýraznějším znakem rozsivek je jejich schránka, zvaná frustula. Je z polymerizovaného oxidu křemičitého (s vodou), jehož krystalická struktura je stejná jako u opálu. Vnější i vnitřní povrch frustuly pokrývá ochranná polyfosfátová vrstva z diatotepinu (což je chemicky kyselý polysacharid, který lze nabarvit rutheniovou červení). Tahle vrstva zabraňuje korozi frustuly a drží ji více pohromadě. Samotná frustula se dá přirovnat k strukturované krabici s víkem – podrobné schéma stavby a terminologie viz obrázek. Rozsivky si frustulu staví aktivním transportem, za účasti ATP si z vody vychytávají molekuly kyseliny křemičité. V době maximálního příjmu váže 4 – 18 molekul za sekundu (celková délka příjmu trvá asi dvě hodiny ). Na příjem křemíku jsou na povrchu buňky vazebná místa, tatáž jako pro příjem sodíkových iontů. Vychytávání křemíku je velice intenzivní proces, protože sladká voda je jen asi 100 µmol roztok, slaná pak dokonce pouze 10 µmol. V případě, že je křemíku v okolí nedostatek, zastaví se replikace DNA, posléze proteosyntéza, pak se sníží fotosyntéza a velmi vzroste

Typy rozsivkových schránek
Obrázek 2: Penátní a centrická
schránka rozsivek (Krautová)

produkce zásobních látek – růst rozsivek je naprosto determinován obsahem křemíku v okolí. Mají dva typy stavby frustuly, radiálně souměrný typ – tzv. centrická schránka a dvoustraně souměrný, tzv. penátní typ. Nejsou to jenom odlišné typy stavby frustuly, tyto dva typy mají i různé rozmnožování, v podstatě i ekologii atd. Systematika a taxonomie rozsivek je založena hlavně na struktuře a ornamentaci schránek. Tyto znaky jsou dobře patrné až při velkém zvětšení (minimálně 1000x) a na prázdných schránkách. Pro determinaci je tedy nutné nejprve buňku usmrtit, chemickou (oxidačním činidlem – např. peroxidem vodíku) nebo fyzikální (vysokou teplotou) cestou odstranit veškerý obsah protoplastu a celý preparát zalít do zvláštních pryskyřic (např. Pleurax, Naphrax).

 

 

Rozmnožování

nepohlavní

- výrazně častější typ. Mateřská buňka se rovnoběžně s rovinou plochy frustuly rozdělí na dvě poloviny. Každá z dceřinných buněk získá jednu polovinu schránky, jedna hypothéku a druhá epithéku. Tato “zděděná” půlka frustuly představuje pro dceřinnou buňku vždy epithéku (tj. horní víko, větší část schránky). Dceřinná buňka si druhou půlku schránky aktivně dotvoří – viz dříve. Problém je, že u jedné z nich se tedy rozměr schránky zmenší. V okamžiku, kdy je v mnohé nepohlavně vzniklé generaci již tento rozměr příliš malý, dojde k pohlavnímu rozmnožování (nebo smrti buňky).

pohlavní

- má dva typy. Penátní rozsivky se rozmnožují izo- nebo anizogamií. Dvě rozsivky “zralé” k pohlavnímu rozmnožování se k sobě přiblíží a vytvoří si společný slizový obal. V každé z těchto buněk dojde k meiotickému vzniku dvou haploidních gamet (buď jsou stejných rozměrů – izogamie, nebo je jeden z nich větší – anizogamie). Tyto gamety jsou bez bičíků – penátní rozsivky jsou další za skupin řas, které v žádné fázi svého vývoje nevytváří bičíkatá stádia. Jedna z gamet v podstatě amoeboidním způsobem opustí frustulu mateřské buňky, vnikne do frustuly sousední buňky a s její gametou splyne (toto splynutí protoplastů je označováno jako konjugace). Po konjugaci vzniká tzv. auxospora, velká kulovitá buňka, jejíž povrch je kryt nejprve pouze polysacharidovým obalem. Tato auxospora se začne podélně prodlužovat, až postupně dosáhne tvaru penátní rozsivky. Zároveň uvnitř auxospory probíhá mitóza a vznikne z ní jedna diploidní iniciální buňka – viz úvodní poznámku o diploidnosti vegetativních stádií rozsivek. Na povrchu iniciální buňky se postupně začíná usazovat křemičitá stěna – frustula se začíná nejprve vytvářet v oblasti raphe a centrálního nodulu, teprve potom se vytváří transapikální žebra a zbytek schránky.
Centrické rozsivky se rozmnožují oogamií. Jedna buňka se začne chovat jako oogonium a vzikne v ní jedna oosféra, z druhé se stane antheridium a vzniknou v ní 4 spermatozoidy. Ty mají jeden bičík. Další proces je obdobný jako u penátních rozsivek. Auxilární buňka je nápadně větší než vegetativní buňky. Z ne zcela jasných důvodů se daří pohlavní proces pozorovat u centrických rozsivek častěji, než u penátních.

 

Ekologie

Jsou velmi důležitou součástí globální primární produkce a jednou z hlavních akvatických fotosyntetických skupin. V místech, kde se jim dobře daří, mají roční produkci uhlíku 200-400 g.m-2. Pro srovnání – kukuřičné pole má 1000-2500 g.m-2 (VAN DEN HOEK et al. 1995). Z celkové roční primární produkce Země 1,4×1014 g suché biomasy připadá 20-25% na mořské planktonní rozsivky a dalších 15-20% na ostatní mořské planktonní řasy (WERNER 1977). V příbřežních oblastech, vystavených silnému vlnobití jejich velká biomasa vytváří vodní květ, který barví vodu dohněda – tzv. surfující rozsivky.
Vyskytují se hlavně v planktonu temperátních až polárních, na živiny bohatých mořských vodách (např. jižní Afrika, západ Jižní Ameriky, Antarktida), ale jsou v podstatě ubikvitní (všudypřítomné), mořské i sladkovodní, žijí v planktonu, bentosu, perifytonu, epizoicky na korýších a velrybách, i endozoické – ve foraminiferách. Ve sladkých vodách se planktonní rozsivky vyskytují ve dvou vrcholech – v jarním vrcholu využívají vysoké hladiny živin a vzrůst světla pro fotosyntézu, menší vrchol pak vytvářejí na podzim. Celkově se dá říct, že centrické rozsivky se vyskytují převážně v mořích, méně ve sladkých vodách a jsou planktonní. Penátní rozsivky jsou pak převážně sladkovodní a přisedlé. U nás často tvoří nápadně vyvinutou biomasu na březích tekoucích vod, kdy vytváří jasně viditelné rezavě hnědé povlaky na kamenech nebo na bahně u břehu. Jejich ekologické nároky jsou mnohdy druhově specifické – jednotlivé druhy mají různé nároky na obsah kyslíku ve vodě, rychlost proudění, obsah živin, pH atd. Protože se díky pevnosti své schránky dobře zachovávají v sedimentech, dá se jejich pomocí dobře rekonstruovat paleontologická ekologická situace v dané lokalitě – pozn 2.

 

Fylogeneze

V rámci Chromophyt vytvářejí rozsivky monofyletickou vývojovou linii. Vnitřní struktura této skupiny, tak jak nám ji ukazuje sekvence SSU rDNA, opět neodpovídá přesně našim dosavadním představám o fylogenezi rozsivek (MEDLIN et al. 1997), neboť penátní rozsivky tvoří monofyletický klastr, ale centrické ne. Bazální skupinou rozsivek je skupina druhů, označovaná autory (MEDLIN et al. 1997) jako Clade1. Pro tyto rozsivky je společným morfologickým znakem centrická schránka a schopnost vytvářet na schránce okrajové prstence rimoportul. Druhá linie (Clade 2) zahrnuje penátní rozsivky (jako monofyletickou linii) a ty centrické rozsivky, které mají rimoportuly nebo fultoportuly umístěné centrálně. Nejstarší zkameněliny pochází z druhohor, ze starší křídy-120 mil. let (to jsou mořské a centrické druhy – MEYEN 1987). Nejstarší penátní typy jsou křídové (70 mil. let). Nejstarší sladkovodní nalezené fosilie jsou kupodivu penátní a jsou velmi mladé – (60 mil. let – paleocén). Paleontologické nálezy tedy potvrzují výsledky molekulárních analýz – centrické rozsivky jsou starší skupinou. Ze skupiny centrických typů s oběma typy procesů v centru buňky se pak vyvinuly penátní rozsivky a z těchto centrálních pórů pak raphe.
Hornina, složená ze schránek rozsivek se nazývá diatomit neboli křemelina. Pozn 1. Je velice podstatným zdrojem našich informací o vývoji rozsivek. STRELNIKOVA (1990) pomocí výzkumu dlouhé časové škály diatomitových vrstev zjistila, že za milion let vznikne v průměru 1.63 rodu rozsivek a zanikne jich 1.29 – tudíž ze rozsivky jsou dosud dynamicky rozvíjející se skupina. Zajímavé v těchto souvislosti ale je, že značné procento druhů, nacházených v paleontologických sedimentech existuje dodnes (žije 15 % druhů, nalezených v eocénu a 6% druhů se svrchní křídy. Na rozdíl třeba od měkkýšů , těch dodnes přežilo jen 3.5% z eocénu a žádní z křídy – WORNARDT 1969).

Systematický přehled zástupců

Veškerá dosavadní systematika rozsivek spočívá na znacích na jejich schránkách. Dosud nebyl vytvořen systém, který by odpovídal výsledkům molekulárních analýz. Morfologicky se dají rozsivky nejjednodušším způsobem rozdělit na následující skupiny:
1. Centrické rozsivky (ř. Centrales) – valvární pohled je kruh, různé struktury – žebra, komůrky, póry atd.- směřují paprsčitě ze středu valvy.
Např. Coscinodiscus, Cyclotella, Aulacoseira, Melosira, Asteromphalus, atd.
2. Penátní rozsivky (ř. Penales) – podlouhlé, eliptické nebo kopinaté, dvoustranně souměrné
2a. rozsivky bez raphe (Tabellaria, Diatoma, Asterionella, Fragilaria, Synedra )
2b. rozsivky s jedním raphe po celé délce jedné schránky (Achnanthes )
2c. rozsivky se dvěma velmi krátkými raphe na konci schránky (Eunotia )
2d. rozsivky se dvěma raphe (Navicula, Pinnularia, Cymbella, Gyrosigma, Gomphonema ...)
2e. rozsivky s raphe ve zvláštních kanálcích. (Nitzschia, Surirella )

Letem světem aneb alespoň tohle si před zkouškou přečtěte

- jednobuněčné, většinou vodní, organismy s křemíkovou schránkou
- chlorofyl a a c a značné množství fukoxanthinu
- zásobní látky chrysolaminaran, olej, volutin
- schránka – frustula – z polymerovaného oxidu křemičitého s vodou
- rozmnožování – nepohlavní: dělení rovnoběžné s rovinou plochy frustuly; pohlavní: u penátních rozsivek izo- nebo anizogamie, vzniká velká auxospora s polysacharidovým obalem. U centrických rozsivek oogamie.
- mořské i sladkovodní; za příznivých podmínek roční produkce uhlíku 200 – 400 g.m2
- planktonní, perifytické, epizoické, bentické
- v rámci Chromophyt jsou monofyletickou vývojovou linií
- nejstarší z druhohor 120 mil. let
- schránky odumřelých rozsivek tvoří diatomit – využíván pro filtrování, jako izolace…

Základní literatura ke studiu:

KRAMER, K. & LANGE-BERTALOT, H.(1986, 1988, 1991a,1991b): Bacillariophyceae, Teil1.-4., in: Ettl, H., Gerloff, J., Heynig, H., Mollenhauer,D. (eds.): Süβwasserflora von Mitteleuropa, Gustav Fischer Verlag.
ROUND, F.,M., CRAWFORD, R.,M. & MANN, D.,G. (1990) : The Diatoms – Biology and Morphology of the Genera. Cambridge University Press
WERNER, D (ED.) (1977) : The Biology of Diatoms, Blackwell, Oxford.

Pozn. 1
Diatomit (křemelina) je hornina složená ze schránek rozsivek (11 milionů schránek v 1 krychlovĕm cm) a příměsí (jíl a silt) . Za technicky čistý se považuje od 90% obsahu SiO2. Usadil se buď ve sladké vodě ( od konce eocénu -50 mil let) nebo v mořské vodě (od pozdní křídy -80 mil. let) až ve 300 m mohutných vrstvách. Užívá se na izolaci ( ve stavebnictví vůbec oblíbený materiál – používán např. na stavbu chrámu Hagia Sophia v Konstantinopoli – 432 n.l., je lehký, porézní, nevodí teplo) , filtry (v pivovarnictví, ve vinařství), absorpční materiál ve farmaceutickém průmyslu (je schopen absorbovat 3.5 krát více vody, než sám váží, je chemicky inertní), jako potravinové plnidlo, pro jemné broušení (zubní pasta), pod starým názvem infusoriová hlinka do dynamitu (výbušné vlastnosti nitroglycerinu objevil A. Sobrero 1847, A. Nobel jím v r. 1867 napustil diatomit a výslednou hmotu nazval dynamit – dneska se tato cesta už nepoužívá). Použití též jako plnivo do tlakových lahví na acetylen.
Dnes je patrný celkový pokles jeho důležitosti, ale pořád se ho na svĕtĕ těží 2 mil. tun (2000), nejvíc v USA a ve Francii – americká produkce z roku 2000, tj. 808 tisíc tun, vynesla 185 milionů $, ale např. těžba soli vynesla 1 miliardu – dle US Geological Survey Minerals Yearbook. U nás se těží např. v Borovanech u Českých Budějovic.

Pozn.2.
Archeologické aplikace diatomarních analýz (z JUGGINS & CAMERON 1999)
Na toto téma vyšlo nĕkolik rewiew : MANNION 1987, BATTARBEE 1988, MILLER & FLORIN 1989, JUGGINS & CAMERON 1999
Analýza keramiky: v jílu nádob se schránky rozsivek snadno uchovávají, přežijí i proces vypalování. Podle druhového složeni se pak dá určit odkud přesně brali lidé hrnčířskou hlínu, případně směry a vzdálenosti obchodu, pohyb komunit atd.(JANSMA 1984,1990). Např. přítomnost sladkovodního společenstva rozsivek v subneolitické keramice z baltského ostrova Åland nejenže vyloučila místní původ keramiky, ale v kombinaci s typologií nádob pomohla stanovit místo jejich výroby na oblast kolem finského Turku (ALHONEN & VÄKEVÄINEN 1981, MATISKAINEN & ALHONEN 1984).
Nejvĕtší problém této metody je ovšem malá hustota schránek v hrnčířském jílu.
Analýza sedimentů: pomocí sekvencí usazených společenstev rozsivek se odlišují primárně (přirozeně) usazené sedimenty od sedimentu sekundárních, nějakým způsobem převrstvených.(MILLER ET AL 1979). Např. přítomnost mořských druhů ve vnitrozemských (neoderodovaných ) sedimentech signalizuje různé druhy lidské činnosti – dolování soli (JUGGINS 1992), sběr korýšů (DENYS 1992) nebo řas (FOGED 1985).
Na jižním pobřeží státu Washington bylo objeveno několik sídlišť v podivné tenké vrstvě písku mezi spodní vrstvou lesní půdy a horní vrstvou jemného bahna. Bohaté nálezy mořských druhů rozsivek ukazovaly, že celé území bylo nejprve zaplaveno zemětřesením způsobenou vlnou tsunami, a potom se celé rapidně snížilo a proměnilo se v pobřežní, přílivovou bažinu. (HEMPHILL-HALEY 1995, 1996).
Patrně nejrozsáhleji opublikované užití diatomologie v archeologické praxi je průzkum sedimentů Temže (BATTARBEE 1983, MILNE ET AL. 1983).
Podstatně větší význam má ovšem diatomární rozbor paleontologických materiálů – např. výzkum Baltu – tzv. fáze Mastogloiového moře, reprezentovaného v sedimentech častým výskytem rozsivky r. Mastogloia (MILLER & ROBERTSONN 1981)

LITERATURA